Modelli matematici applicati all’ecologia Seminario IL MUTUALISMO Due differenti modelli a confronto a cura di CRAVERO Elisa FIORE Enrico SIZZANO Elisa

RELAZIONI INTERSPECIFICHE Ogni singola popolazione condivide lo spazio fisico con le popolazioni di altre specie e, in certe circostanze, anche lo spazio ecologico. In questo modo due o più specie interagiscono secondo modalità differenti. RELAZIONI INTERSPECIFICHE

Tutte queste interazioni tra popolazioni ricorrono nelle normali comunità. Per una data coppia di specie, il tipo di interazione può cambiare sotto differenti condizioni o durante stadi successivi del loro ciclo biologico. Alcune considerazioni le interazioni negative tendono a predominare nelle comunità pioniere o sotto condizioni di stress; nel corso dell’evoluzione degli ecosistemi, le interazioni negative tendono ad essere minimizzate in favore della simbiosi positiva che favorisce la sopravvivenza delle specie interagenti; associazioni nuove o di recente formazione, verosimilmente sviluppano più severe co-azioni negative che le associazioni più vecchie;

Le interazioni che intercorrono tra due popolazioni possono essere espresse con un sistema di equazioni differenziali del tipo dN1/dt = f(N1,N2) N1 dN2/dt = g(N1,N2) N2 …supponendo che popolazioni chiuse (non ci sono fenomeni migratori); l’ambiente in cui vivono non subisce mutazioni; popolazioni omogenee (non distinguiamo per fasce d’età); risposta istantanea;

I diversi tipi di interazione possono essere sintetizzati… ∂f/∂N2 > 0 ∂g/∂N1 > 0 MUTUALISMO ∂f/∂N2 < 0 ∂g/∂N1 = 0 AMENSALISMO ∂f/∂N2 > 0 ∂g/∂N1 = 0 COMMENSALISMO ∂f/∂N2 < 0 ∂g/∂N1 < 0 COMPETIZIONE ∂f/∂N2 > 0 ∂g/∂N1 < 0 PREDAZIONE

IL MUTUALISMO Con "mutualismo" si intende il rapporto tra due individui di specie diverse che traggono entrambi vantaggi dal loro vivere insieme. entrambe le popolazioni sono dipendenti l’una dall’altra; spesso sono associati degli organismi molto diversi tra loro (organismi che hanno richieste molto differenti); gli individui di ciascuna specie crescono e sopravvivono meglio e/o si riproducono con maggior successo quando sono in associazione; spesso il vantaggio riguarda le risorse alimentari per almeno una specie, la protezione o l’ambiente favorevole alla riproduzione per l’altra; il mutualismo si è evoluto perché i benefici che derivano a ciascun partner superano i costi che l’associazione implica;

EFFETTI DEL MUTUALISMO Difende dai predatori: pesci pagliaccio (Amphiprion) ed attinie delle barriere coralline.

EFFETTI DEL MUTUALISMO Aumenta la disponibilità di risorse: coltivazione di funghi basidiomiceti da parte di formiche tagliatrici di foglie (Atta). Sorprendente associazione tra funghi Basidiomiceti e formiche della specie Atta cephalotes. Le formiche raccolgono e sminuzzano foglie e petali di fiori sui quali crescono funghi particolari che si trovano esclusivamente all’interno dei formicai dove trovano un ambiente ideale alla loro diffusione.

EFFETTI DEL MUTUALISMO Consente agli animali di utilizzare lignina, cellulosa ed emicellulose: batteri del rumine; batteri e protozoi dell’intestino delle termiti.

EFFETTI DEL MUTUALISMO Crea un ambiente protetto per uno dei mutualisti: molti casi precedenti, Hydra viridis e Chlorella. L'Hydra viridis possiede una colorazione verdognola e vive quasi in simbiosi alle alghe verdi del genere Chlorella che si localizzano nei suoi tessuti.

EFFETTI DEL MUTUALISMO Aumenta la competitività per i nutrienti: piante con noduli radicali (leguminose-Rhizobium; attinomiceti-Alnus e Dryas). Noduli radicali di Attinomicete in una pianta di Ontano (Alnus): questi noduli fissano l’azoto atmosferico.

EFFETTI DEL MUTUALISMO aumenta la capacità di assorbimento radicale (micorrizze) I funghi non sono soltanto organismi decompositori. Almeno un quarto di essi(micorrizze) instaurano relazioni mutualistiche con le piante. Sebbene il corpo fruttifero (carpoforo) sia una struttura di dimensioni relativamente modeste, la restante parte sotterranea dl fungo (micelio) risulta molto sviluppata. Questo avvolge le radici delle piante, determinandone un aumento della capacità di assorbimento. La pianta dal canto suo fornisce al fungo zuccheri e amido che utilizza nel suo metabolismo.

EFFETTI DEL MUTUALISMO Consente la riproduzione e la dispersione delle piante: impollinatori ed inseminatori.

EFFETTI DEL MUTUALISMO Dà origine a organismi nuovi: i licheni. I licheni sono complesse associazioni mutualistiche tra funghi e alghe. I funghi provvedono a fornire un sistema meccanico di supporto (alle rocce, al legno, ecc.), e di protezione contro la disidratazione per le alghe, oltre ad assorbire i nutrienti dal substrato. Le alghe a loro volta utilizzano parte dei nutrienti forniti dal fungo e la CO2 da questo prodotta, nel processo di fotosintesi producono zuccheri e ossigeno consumati a loro volta dal fungo.

Un’epifitica Myrmecodia ant-plant Un’epifitica Myrmecodia ant-plant.  La base gonfia di questa pianta è cava, con un’intricata galleria di camere in cui vivono le formiche: le formiche difendono la pianta e la pianta fornisce loro nutrienti.

Molte specie di Orchid-bee prendono nettare, polline ed altre sostanze dalle orchidee: sono insetti molto colorati (verdi, blu, viola, dorate o rosse).

Nello studio dei modelli di due popolazioni interagenti fra loro sono rari i testi che parlano del mutualismo. Perché? Ragione storica: il modello LV studia competizione e preda-predatore Ragione ecologica: si è osservato che il mutualismo è meno diffuso nelle regioni temperate e boreali. Nelle regioni tropicali invece, con temperature più elevate e foreste sempreverdi, le interazioni mutualistiche sono maggiori. Assenza di ant-plant mutualismi a N e S di 24° Assenza di pipistrelli frugivori e nettarivori a N di 33° Assenza di Orchid bee a N di 24° in America

IL MODELLO QUADRATICO LOTKA VOLTERRA OBBLIGATORIA FACOLTATIVA 2 casi di cooperazione Obbligatoria Ipotesi: La velocità di accrescimento di una specie è funzione decrescente della sua densità: in assenza di N2, N1 decresce in modo logistico dN1/dt = (-a1-a11N1)N1 Idem per la specie N2 dN2/dt = (-a2-a22N2)N2 La presenza di N2 fa crescere N1 proporzionalmente a N2 dN1/dt = (-a1-a11N1+a12N2)N1 Idem per l’altra specie dN2/dt = (-a2+a21N1-a22N2)N2 dN1/dt = (-a1- a11N1+ a12N2)N1 dN2/dt = (-a2 +a21N1-a22N2)N2

IL MODELLO QUADRATICO LOTKA VOLTERRA Cooperazione obbligatoria

IL MODELLO QUADRATICO LOTKA VOLTERRA Cooperazione facoltativa Ipotesi: In assenza di N2, N1 decresce in modo logistico dN1/dt = (a1-a11N1)N1 Idem per la specie N2 dN2/dt = (a2-a22N2)N2 La presenza di N2 fa crescere N1 proporzionalmente a N2 dN1/dt = (+a1-a11N1+a12N2)N1 Idem per la specie N2 dN2/dt = (+a2+a21N1-a22N2)N2 dN1/dt = (+a1-a11N1+a12N2)N1 dN2/dt = (+a2+a21N1-a22N2)N2

IL MODELLO QUADRATICO LOTKA VOLTERRA Cooperazione facoltativa

IL MODELLO QUADRATICO LOTKA VOLTERRA Cooperazione facoltativa

IL MODELLO QUADRATICO LOTKA VOLTERRA Cooperazione facoltativa

++ -- +- Dalle equazioni logistiche generiche di Lotka e Volterra dN1/dt = (+/- a1-a11N1+a12N2)N1 dN2/dt = (+/- a2+a21N1-a22N2)N2 in relazione ai segni di a1 e a2 si osserva: ++ Mutualismo facoltativo/facoltativo -- Mutualismo obbligatorio/obbligatorio +- Mutualismo facoltativo/obbligatorio

Ma per capire le interazioni mutualistiche è inadeguato! Limite dell’applicazione del modello LV per il mutualismo E’ un modello ottimo per comprendere le dinamiche nelle interazioni preda-predatore e i meccanismi di competizione. Ma per capire le interazioni mutualistiche è inadeguato! Porta a soluzioni di crescita “esplosiva” di entrambe le specie con un insieme di comuni benefici. Solo nel caso migliore no crescita illimitata e no estinzione. NON REALISTICO!!!!!!

g (x,y) = d2(K-y)+[a2x /(1+b2x)] Come deve essere un modello matematico che descriva la cooperazione tra due specie? Deve prevedere che ci sia la saturazione della crescita per almeno una delle popolazioni Come si può realizzare questo? Sostituendo le funzioni del modello Lotka Volterra, del tipo dN/dt = (LINEARE)N con nuove funzioni dN/dt = (NON LINEARE)N proposte nel modello di Kolmogorov Possiamo descrivere il comportamento qualitativo dei sistemi mutualistici storcendo almeno una delle isocline le quali corrispondono a funzioni del tipo: f (x,y) = [a1y/(1+b1x)]-c1 g (x,y) = d2(K-y)+[a2x /(1+b2x)]

CASO 1: Mutualismo facoltativo/facoltativo

CASO 1: Mutualismo facoltativo/facoltativo

CASO 2: Mutualismo obbligatorio/obbligatorio

CASO 2: Mutualismo obbligatorio/obbligatorio

CASO 1: Mutualismo facoltativo/obbligatorio Poniamo N1 essere la specie obbligatoria così che la isoclina incontri l’asse y a (0, a) ed N2 essere la specie facoltativa così che la isoclina incontri l’asse y in (0,M). Se a > M

oppure

CASO 1: Mutualismo facoltativo/obbligatorio Se a < M

Conclusioni Nodo stabile nel punto più lontano Non c’è più esplosione Aumenta il numero di punti di equilibrio Occorre considerare anche il caso obbligatorio/facoltativo Vi è qualcosa di grandioso in questa concezione della vita, con le sue molte capacità, che inizialmente fu data a poche forme o ad una sola che, mentre il pianeta seguita a girare secondo la legge immutabile della gravità, si è evoluta e si evolve, partendo da inizi così semplici, fino a creare infinite forme estremamente belle e meravigliose. Charles Darwin, “L’origine delle specie”