Strutture e funzioni degli animali: i concetti unificanti Capitolo 15 Strutture e funzioni degli animali: i concetti unificanti
Organizzazione strutturale gerarchia del corpo degli animali 15.1 Le strutture del corpo degli animali sono perfettamente correlate con la loro funzione L’anatomia è lo studio della struttura di un organismo. La fisiologia è lo studio delle funzioni delle varie parti di un organismo.
Le funzioni di specifiche parti di un organismo (come le ali) dipendono dalla loro particolare struttura. Palmo Secondo dito Terzo dito Rachide Barba Barbula Uncino Struttura della penna Polso Arto anteriore Primo dito Struttura ossea Figura 15.1
15.2 Gli animali sono dotati di un’organizzazione strutturale di tipo gerarchico Cellula muscolare A Livello di cellula B Livello di tessuto Tessuto muscolare C Livello di organo Cuore E Livello di organismo Il risultato dell’interazione di molti sistemi D Livello di sistema Sistema cardiovascolare L’organizzazione strutturale del mondo vivente è impostata secondo diversi livelli gerarchici. Figura 15.2
15.3 I tessuti sono gruppi di cellule con struttura e funzioni comuni In quasi tutti gli organismi pluricellulari, la maggioranza delle cellule del corpo è organizzata in tessuti. I tessuti sono composti da gruppi di cellule simili, specializzate, che hanno cioè una struttura particolare che consente loro di svolgere un compito preciso. Negli animali sono presenti quattro tipi di tessuto: epiteliale, connettivo, muscolare e nervoso.
I tessuti Si possono classificare in Stabili se, una volta formatisi, permangono per tutta la vita (non possono venire sostituiti una volta distrutti) es: neuroni Rinnovabili con possibilità di rigenerare le cellule perdute (da cellule capostipiti o staminali) es. epidermide, sangue
I tessuti Si classificano in relazione alle funzioni svolte e alla struttura in: EPITELIALE CONNETTIVO MUSCOLARE NERVOSO
Il tessuto epiteliale Il tessuto epiteliale riveste internamente ed esternamente il corpo e i suoi organi Il tessuto epiteliale, detto anche epitelio, è costituito da strati di cellule strettamente adiacenti che rivestono le superfici corporee, gli organi interni e le cavità del corpo. Le cellule possono presentare il margine cigliato per es. –per trattenere il pulviscolo -per far rotolare l’ovulo fittamente ripiegato per l’assorbimento (villi intestinali)
Il tessuto epiteliale I diversi tipi di tessuto epiteliale vengono definiti in base al numero di strati cellulari da cui sono composti - monostratificato - pluristratificato - pseudostratificato e dalla forma delle cellule predominanti nel tessuto - pavimentoso (squamoso) - cubico - cilindrico - di transizione
Il tessuto epiteliale Il tessuto epiteliale svolge funzioni di protezione, secrezione e scambio. Membrana basale (matrice) Superficie libera dell’epitelio Nuclei delle cellule A Epitelio squamoso semplice (rivestimento interno degli alveoli polmonari) B Epitelio cubico semplice (che forma un dotto renale) C Epitelio cilindrico semplice (rivestimento interno dell’intestino) D Epitelio squamoso stratificato (rivestimento interno dell’esofago) Strato di cellule morte Cellule epiteliali in rapida divisione E Epitelio squamoso stratificato (pelle umana) Colonizzata SEM Tessuto sottostante Figura 15.4
Il tessuto epiteliale Classificato in DI RIVESTIMENTO Prima barriera difensiva, regola gli scambi con l’esterno Epidermide se ricopre il corpo esternamente Mucosa se delimita gli spazi interni
Il tessuto epiteliale Epitelio pavimentoso semplice o monostratificato: endotelio. L'epitelio pavimentoso semplice è formato da cellule appiattite con nucleo ben visibile e scarso citoplasma
Il tessuto epiteliale Epitelio cubico (isoprismatico) monostratificato: epitelio di rivestimento dell'utero. In sezione trasversale le cellule appaiono di forma quadrata con nucleo rotondo ben evidente
Il tessuto epiteliale Epitelio cilindrico (batiprismatico) monostratificato: digiuno. L'epitelio batiprismatico è formato da cellule la cui altezza è notevolmente maggiore della larghezza. I nuclei,ovali, sono in genere basali
Il tessuto epiteliale Epitelio pseudostratificato ciliato: trachea. In questo epitelio i nuclei sono posti ad altezze diverse dando l'impressione della stratificazione. Si tratta in realtà di un epitelio semplice poichè tutte le cellule poggiano sulla membrana basale
Il tessuto epiteliale Epitelio pseudostratificato con stereociglia: epididimo.
Il tessuto epiteliale Epitelio pavimentoso stratificato
Il tessuto epiteliale Epitelio pavimentoso stratificato non cheratinizzato: esofago. L'epitelio pavimentoso stratificato è formato da un numero variabile di strati cellulari, la cui forma si modifica passando da quella cubica degli strati basali a quella più appiattita degli strati superficiali
Il tessuto epiteliale Epitelio pavimentoso stratificato cheratinizzato: epidermide. Questa forma specializzata di epitelio pavimentoso costituisce lo strato epiteliale della pelle ed è caratterizzato dalla presenza di uno strato superficiale acellulare di cheratina
Il tessuto epiteliale Epitelio pavimentoso stratificato cheratinizzato: epidermide. Rispetto alla figura precedente lo spessore dello strato di cheratina è maggiore
Il tessuto epiteliale Epitelio di transizione: vescica urinaria. L'epitelio di transizione è una forma di epitelio stratificato presente quasi esclusivamente nelle vie urinarie. Quando la vescica è vuota l' epitelio sembra essere costituito da quattro, cinque strati di cellule; le cellule basali sono di forma pressoché cubica, quelle intermedie poligonali e quelle superficiali sono larghe, arrotondate e possono essere binucleate
Il tessuto epiteliale GHIANDOLARE Specializzato nella secrezione Ghiandole ESOCRINE secreto verso l’esterno Ghiandole ENDOCRINE secreto all’interno del torrente ematico
Il tessuto epiteliale GHIANDOLE a seconda della forma divise in Tubulari Acinose Tubulo acinose a loro volta distinte in semplici o composte Le porzioni secernenti vengono indicate con il termine ADENOMERI
Il tessuto epiteliale Cellule caliciformi. Le cellule caliciformi sono ghiandole unicellulari a forma di calice, intercalate alle cellule epiteliali, il cui citoplasma apicale contiene numerosi granuli mucosi
Il tessuto epiteliale Ghiandole tubulari semplici (intestino crasso). Le ghiandole tubulari semplici hanno un andamento rettilineo, con un lume tubulare ristretto in cui vengono riversati i prodotti di secrezione
Il tessuto epiteliale Ghiandole tubulari semplici (intestino crasso). Le ghiandole tubulari semplici hanno un andamento rettilineo, con un lume tubulare ristretto in cui vengono riversati i prodotti di secrezione
Il tessuto epiteliale Ghiandole tubulari a gomitolo: ghiandole sudoripare apocrine. Queste ghiandole sono caratterizzate da una porzione secernente contorta con un lume molto ampio.
Il tessuto epiteliale Ghiandole tubulari a gomitolo: ghiandole sudoripare merocrine caratterizzate da una minore estensione del lume ghiandolare.
Il tessuto epiteliale Ghiandole acinose semplici ramificate: ghiandole sebacee. Ogni ghiandola è formata da una serie di acini che riversano il loro secreto nel fusto del pelo
Il tessuto epiteliale Ghiandola tubulo-acinosa composta: mandibolare. Le ghiandole composte sono caratterizzate dalla presenza di lobuli delimitati da tessuto connettivo e dotti escretori ramificati.
Il tessuto epiteliale Ghiandola tubulo-acinosa composta a secrezione mista: mandibolare. Gli acini mucosi, debolmente colorati, sono rivestiti da semilune sierose formate da cellule più intensamente colorate con nuclei evidenti
Il tessuto epiteliale Ghiandola tubulo-acinosa composta a secrezione sierosa: parotide. Sono presenti acini sierosi e dotti striati. In questi ultimi è evidente la striatura basale
Il tessuto epiteliale Ghiandola acinosa composta a secrezione sierosa: pancreas. Le ghiandole acinose composte sono caratterizzate da acini secernenti che drenano il loro secreto in un sistema ramificato di dotti escretori
Il tessuto epiteliale Ghiandola alveolare composta: ghiandola mammaria in attività. Il parenchima ghiandolare è molto sviluppato rispetto al tessuto connettivo e risulta costituito da alveoli fortemente distesi
Il tessuto epiteliale Ghiandola tubulo-alveolare composta: prostata.
Il tessuto epiteliale Epiteli sensoriali Poco diffusi sono formati da cellule epiteliali connesse a filuzzi nervosi. Svolgono una funzione di rivestimento associata a quella di recepire stimoli. Es epitelio olfattivo
Il tessuto epiteliale Altre specializzazioni formano annessi cutanei quali peli ed unghie… Le cellule producono una proteina fibrosa la cheratina di cui tali annessi sono ricchi
Il tessuto connettivo Il tessuto connettivo tiene uniti gli altri tessuti e li sostiene I vari tipi di tessuto connettivo sono formati da un insieme di cellule sparse e circondate da una sostanza detta matrice. Generalmente, la matrice è composta da fibre -collagene – per sopportare pressioni e resistenza alla trazione; -reticolari – molto sottili possono formare reticoli; -elastiche immerse in una sostanza che può essere liquida, gelatinosa o solida sostanza fondamentale.
Il tessuto connettivo Il tessuto connettivo sostiene e tiene uniti gli altri tessuti. Cellule cartilaginee Matrice D Tessuto cartilagineo (parte terminale di un osso) Canale centrale Cellule ossee E Tessuto osseo F Sangue Fibre elastiche Fibra di collagene Cellula Fibre di collagene Nucleo della cellula B Tessuto connettivo fibroso (forma tendini e legamenti) Globuli bianchi Globulo rosso C Tessuto adiposo Gocciole di grasso Plasma A Tessuto connettivo lasso (strato sottocutaneo) Figura 15.5
Il tessuto connettivo Le cellule sono - fisse -> i fibroblasti formano sostanza fondamentale e fibre -> adipociti per riserva energetica formano il tessuto adiposo ->melanofori contengono melanina - mobili ->macrofagi con capacità fagocitaria -> plasmacellule per produzione anticorpi -> mastociti contengono eparina ed istamina
Il tessuto connettivo Viene classificato in PROPRIAMENTE DETTO diviso ulteriormente in -lasso - fibroso
Il tessuto connettivo Connettivo lasso e mastociti con i caratteristici granuli metacromatici.
Il tessuto connettivo Connettivo compatto irregolare: derma. I fasci di fibre collagene, molto numerosi, sono disposti irregolarmente.
Il tessuto connettivo Connettivo compatto regolare: tendine. Nei tendini e nei legamenti le fibre collagene hanno un andamento parallelo. I fibroblasti sono disposti fra le varie fibre.
Il tessuto connettivo Tessuto adiposo bianco. Il contenuto lipidico degli adipociti è stato rimosso durante l'allestimento del preparato lasciando una cavità vuota circondata da un sottile strato di citoplasma.
Il tessuto connettivo Tessuto adiposo bruno. Le cellule adipose contengono una serie di piccole gocce lipidiche e un nucleo ben evidente.
Il tessuto connettivo DI SOSTEGNO diviso ulteriormente in -cartilagineo -> cellule CONDROCITI (condroblasti e condroclasti) cartilagine ialina ->cellule e sostanza fondamentale in grandi quantità cartilagine fibrosa ->poche cellule e tante fibre di collagene cartilagine elastica ->celle con fitta rete di fibre elastiche Il tessuto connettivo
Il tessuto connettivo Cartilagine ialina: trachea. Esternamente è presente connettivo fibroso che costituisce il pericondrio. La porzione più interna è formata da matrice in cui si distinguono i caratteristici gruppi isogeni. Cartilagine ialina. La porzione periferica della cartilagine, al di sotto del pericondrio, contiene i condroblasti
Il tessuto connettivo Cartilagine elastica: epiglottide (colorazione fuxina basica). Le fibre elastiche si colorano intensamente in rosa violetto. Visibili le lacune cartilaginee.
Il tessuto connettivo Connettivo reticolare: linfonodo. (impregnazione argentica). Il connettivo reticolare forma una delicata rete di supporto per molti organi ad elevata cellularità
Il tessuto connettivo Connettivo elastico: parete di un'arteria. L'elastina forma strati molto spessi a conformazione ondulata.
Il tessuto connettivo - osseo -> cellule OSTEOCITI (osteoblasti e osteoclasti) compatto in cui si riconoscono le unità fondamentali dette OSTEONI spugnoso presenta trabecole ossee all’interno delle quali troviamo il midollo Le ossa sono rivestite da una membrana connettivale PERIOSTIO
Il tessuto connettivo Tessuto osseo compatto: femore. Sono visibili numerosi sistemi haversiani in parte in sezione trasversale e in parte longitudinale. Sono evidenti anche alcuni canali di Volkmann osteociti Canale di HAVERS per il passaggio delle terminazioni nervose e del sistema sanguigno Particolare di un osteone
Il tessuto connettivo Le ossa lunghe, come l’omero, sono attraversate da una cavità centrale contenente il midollo osseo giallo, costituito principalmente da grasso trasportato dal sangue e immagazzinato all’interno delle ossa. Le estremità, o teste, dell’osso possiedono uno strato interno di osso spugnoso con una struttura ad alveare con minuscole cavità che contengono il midollo osseo rosso, un tessuto specializzato nella produzione delle cellule del sangue.
Il tessuto connettivo La matrice ossea è composta da fibre flessibili di collagene immerse in una struttura rigida di sali di calcio. Cartilagine Colonizzata SEM 50 Colonizzata SEM 50 Tessuto osseo spugnoso (contiene il midollo osseo rosso) Tessuto osseo compatto Cavità centrale Midollo osseo giallo Tessuto connettivo fibroso Vasi sanguigni Cartilagine
Il tessuto connettivo Midollo osseo. Sono visibili elementi figurati del sangue a vari stadi di maturazione, megacariociti plurinucleati e cellule adipose.
Il tessuto connettivo Ossificazione intramembranosa o diretta: ossa della volta cranica. Si nota la formazione di spicole ossee ( in rosso ) sui cui lati si dispongono in fila gli osteoblasti.
Il tessuto connettivo Ossificazione endocondrale: femore. Residui di matrice cartilaginea sono circondati da trabecole ossee in via di ossificazione lungo le quali sono disposti in fila gli osteoblasti.
Il tessuto connettivo Ossificazione endocondrale. Particolare del punto di contatto fra epifisi e diafisi
Il tessuto connettivo Disco epifisario: femore. Il disco epifisario rappresenta l'interfaccia fra la diafisi e ciascuna epifisi.
Il tessuto connettivo DI NUTRIZIONE E DIFESA diviso ulteriormente in - sangue composto da plasma (siero e fibrina) e cellule (leucociti, eritrociti e piastrine) - linfa simile al sangue (privo di globuli rossi)
Il tessuto connettivo Sangue cane: sono evidenti due neutrofili e un linfocita. La caratteristica più saliente dei neutrofili è data dal nucleo plurilobato; mentre il linfocita è caratterizzato da un nucleo sferico molto grande intensamente colorato e da una piccola quantità di citoplasma.
Il tessuto connettivo Sangue cavallo: sono chiaramente visibili un eosinofilo, due neutrofili e un linfocita. Gli eosinofili del cavallo hanno caratteristici granuli grandi e rotondi.
Il tessuto connettivo Sangue cane: neutrofilo ed eosinofilo
Il tessuto connettivo Sangue capra: monocita e neutrofilo. Il monocita è caratterizzato da un nucleo con una profonda indentatura, che gli fa assumere un aspetto "a ferro di cavallo".
Il tessuto muscolare Il tessuto muscolare permette il movimento Il tessuto muscolare è costituito da fasci di lunghe cellule chiamate fibre muscolari ed è il più abbondante tessuto negli animali. Il tessuto muscolare scheletrico è formato da muscoli detti volontari perché, in genere, l’animale può controllarne la contrazione. Il tessuto muscolare cardiaco costituisce il tessuto contrattile del cuore. I muscoli cardiaci pompano il sangue. Il tessuto muscolare liscio è costituito da fibre involontarie responsabili della contrazione delle pareti degli organi interni come lo stomaco.
Il tessuto muscolare I tre tipi di muscoli: Figura 15.6 Unità di contrazione muscolare Fibra muscolare Nucleo A Muscolo scheletrico Giunzione tra due cellule C Muscolo liscio B Muscolo cardiaco Figura 15.6
Il tessuto muscolare Muscolo striato scheletrico. La foto mostra alcune fibre muscolari in sezione longitudinale. Sono evidenti i nuclei, appiattiti, disposti sotto il sarcolemma e le strie trasversali
Il tessuto muscolare Muscolo striato scheletrico. La foto mostra alcune fibre muscolari in sezione longitudinale altre in sezione trasversale.
Il tessuto muscolare Ciascuna cellula muscolare possiede un proprio apparato di contrazione Il muscolo scheletrico (o muscolo striato) che si inserisce sullo scheletro e consente i movimenti del corpo, è costituito da una struttura gerarchica di filamenti sempre più piccoli. Ogni fibra muscolare è un fascio di miofibrille.
Il tessuto muscolare La miofribrilla è formata da due tipi di filamenti che si alternano con regolarità: filamenti sottili e filamenti spessi. I filamenti sottili sono costituiti da una coppia di filamenti proteici della proteina actina che accoglie nel solco la tropomiosina e da due filamenti di una proteina regolatrice (troponina), avvolti tra loro. I filamenti spessi sono formati da diversi filamenti della proteina miosina disposti parallelamente tra loro.
Il tessuto muscolare Le miofibrille sono formate da unità ripetute chiamate sarcomeri che rappresentano le unità funzionali fondamentali della fibra muscolare. Sarcomero Linea Z Filamenti sottili (actina) Filamenti spessi (miosina) Banda chiara scura TEM 26 000 Miofibrilla Nuclei Singola fibra muscolare (una cellula) Fascio di fibre muscolari Muscolo
Il tessuto muscolare I muscoli si contraggono quando i filamenti sottili di actina scorrono, accavallandosi, lungo quelli spessi di miosina Il funzionamento del sarcomero è stato spiegato grazie al modello di scorrimento dei filamenti. Sarcomero Banda scura Z contratto Muscolo rilassato in fase di contrazione completamente
Il tessuto muscolare L’energia necessaria perché avvenga lo scorrimento proviene dall’ATP. L’ATP si lega alla testa di una molecola di miosina, provocando il suo distacco dal sito di legame presente sull’actina. La scissione dell’ATP in ADP e fosfato inorganico (che restano attaccati alla testa della miosina) libera l’energia necessaria per la contrazione. Grazie a questa energia, la testa della molecola di miosina cambia posizione.
Il tessuto muscolare Il meccanismo dello scorrimento dei filamenti: Filamento spesso (miosina) Linea Z Il meccanismo dello scorrimento dei filamenti: Filamento sottile (actina) ATP Testa della miosina La testa della miosina si lega all’ATP e si stacca da un filamento di actina 1 ADP P La scissione dell’ATP «carica» la testa della miosina 2 ADP Ca2+ P La testa della miosina, grazie alla presenza di calcio che si lega alla troponina e libera l’actina, si attacca a un sito di legame dell’actina stessa 3 Nuova posizione della linea Z ADP + P Si ottiene così lo scorrimento del filamento (sottile) di actina. 4
Il tessuto muscolare I neuroni stimolano la contrazione muscolare I sarcomeri delle fibre muscolari non si contraggono autonomamente ma in seguito alla stimolazione effettuata dai neuroni motori, o motoneuroni. Ciascun neurone motorio stimola più fibre muscolari. Il neurone motorio invia un potenziale d’azione che raggiunge le fibre muscolari, facendo in modo che tutte le fibre dell’unità motoria si contraggano contemporaneamente.
Il tessuto muscolare Un’unità motoria è costituita da un neurone e da tutte le fibre muscolari da esso controllate. Osso Tendine Muscolo Giunzioni neuromuscolari Fibre muscolari (cellule) Nuclei Assone del neurone motorio Nervo Corpo cellulare del neurone Midollo spinale Unità motoria 1 motoria 2
Il tessuto muscolare Le sinapsi tra l’assone del neurone motorio e la fibra muscolare avvengono in corrispondenza della giunzione neuromuscolare. Assone del neurone motorio Mitocondrio Potenziale d’azione Tubulo Reticolo endoplasmatico Miofibrilla Ca2+ rilasciato dal reticolo endoplasmatico Membrana plasmatica Sarcomero
Il tessuto muscolare Diffondendo attraverso la giunzione neuromuscolare, l’acetilcolina determina un cambiamento della permeabilità della membrana plasmatica della fibra muscolare. Il cambiamento di permeabilità fa scattare i potenziali d’azione che passano attraverso la membrana della cellula muscolare, penetrando grazie ai tubuli (introflessioni della membrana plasmatica). Il reticolo endoplasmatico rilascia ioni calcio nel citoplasma che libera un sito di legame sull’actina, rendendo possibile l’unione tra la testa della miosina e l’actina e iniziando la contrazione muscolare.
Il tessuto muscolare Miocardio. In sezione longitudinale è evidente che le cellule muscolari cardiache contengono un solo nucleo e un abbondante citoplasma che si ramifica. Nell'insieme abbiamo l'aspetto di una rete tridimensionale continua.
Il tessuto muscolare Miocardio (colorazione ematossilina ferrica). Con questa colorazione appaiono evidenti le strie scalariformi.
Il tessuto muscolare Apparato di conduzione del miocardio: fibre del Purkinje. Il sistema di conduzione del cuore è formato da cellule grandi, con abbondante citoplasma, che contengono uno scarso numero di miofibrille
Il tessuto muscolare Muscolatura liscia: parete intestinale. Le fibre muscolari liscie hanno una forma allungata con nucleo centrale e sono disposte parallelamente, con la parte più spessa di una cellula accostata alla parte più sottile della cellula adiacente
Il tessuto muscolare Muscolatura liscia: parete intestinale. Sono visibili due strati di muscolatura liscia,uno in sezione longitudinale e uno in sezione trasversale
Il tessuto nervoso Il tessuto nervoso forma una rete di comunicazione Il tessuto nervoso trasmette le informazioni da una parte all’altra del corpo sotto forma di segnali, o impulsi, nervosi. Percepisce gli stimoli, determina e dirige le risposte e fa sì che le varie parti del corpo agiscano come un insieme coordinato.
Il tessuto nervoso Proprietà delle cellule: IRRITABILITA’ capacità di reagire agli stimoli trasformandoli in impulsi, CONDUCIBILITA’ capacità di trasmettere i segnali da una cellula all’altra Corpo cellulare Nucleo Prolungamenti cellulari LM 330
Encefalo e midollo spinale Il tessuto nervoso Il sistema nervoso svolge tre funzioni strettamente interconnesse: l’acquisizione sensoriale, l’integrazione e lo stimolo motorio. Acquisizione sensoriale Recettore sensoriale Effettore Stimolo motorio Integrazione Sistema nervoso periferico (SNP) Encefalo e midollo spinale centrale (SNC)
Il tessuto nervoso Alle tre principali funzioni del sistema nervoso, corrispondono i tre tipi funzionali di neuroni: i neuroni sensoriali: trasportano le informazioni dai recettori sensoriali verso il sistema nervoso centrale; gli interneuroni: integrano i dati forniti dai neuroni sensoriali e poi trasmettono segnali appropriati ad altri interneuroni o neuroni motori; i neuroni motori: trasmettono i messaggi provenienti dal sistema centrale alle cellule effettrici.
Il tessuto nervoso I neuroni sono le unità funzionali del sistema nervoso La capacità dei neuroni di ricevere e trasmettere impulsi dipende dalla loro struttura. La maggior parte degli organuli del neurone, compreso il nucleo, è localizzata nel corpo cellulare. Dal corpo cellulare si estendono due tipi di prolungamenti, i dendriti (che sono numerosi) e l’assone (sempre unico).
Il tessuto nervoso Struttura di un neurone motorio mielinizzato: Struttura di un neurone motorio mielinizzato: Cellula di Schwann Direzione dell’impulso Dendriti Corpo cellulare Nucleo Assone Guaina mielinica Nodo di Ranvier Bottoni sinaptici Corpo cellulare SEM 3600 Strati di mielina che formano la guaina mielinica
Il tessuto nervoso Oltre ai neuroni troviamo le cellule della nevroglia o glia con funzioni di difesa, nutrizione e sostegno. Macroglia -> funzione trofoconnettivale e di sostegno Microglia -> funzione difensiva
Il tessuto nervoso In molti animali gli assoni che trasportano rapidamente gli impulsi sono avvolti per gran parte della loro lunghezza da una sostanza isolante chiamata guaina mielinica (guaina fosfolipidica). Nei vertebrati questo materiale ha l’aspetto di una collana costituita da perle di forma allungata: ogni «perla» è una cellula di Schwann interotta solo in zone chiamate nodi di Ranvier.
L’impulso nervoso e la sua trasmissione Un neurone mantiene il potenziale di riposo attraverso la propria membrana Un neurone a riposo contiene energia potenziale chiamata potenziale di membrana. Membrana plasmatica Microelettrodo posto fuori dalla cellula – 70 mV Assone Neurone Voltmetro Microelettrodo posto dentro la cellula
Il tessuto nervoso Questa energia potenziale risiede nella differenza di carica elettrica che esiste tra i due lati della membrana plasmatica: il citoplasma adiacente ha carica negativa mentre il liquido extracellulare presente subito fuori ha carica positiva. Esterno della cellula Na+ K+ Proteina Membrana plasmatica Canale del potassio Pompa Na+ - K+ Canale del sodio Interno della cellula Pompa Na+ - K+: ogni 2 ioni potassio che entrano ne escono 3 di sodio.
Il tessuto nervoso L’impulso nervoso è generato da una variazione del potenziale di membrana Se la permeabilità della membrana agli ioni cambia, il potenziale di membrana può cambiare il suo valore di riposo. Le variazioni di permeabilità sono alla base di quasi tutti i fenomeni elettrici che avvengono nel sistema nervoso. Gli impulsi nervosi si generano attraverso variazioni elettriche che avvengono nelle membrane dei neuroni.
Il tessuto nervoso La differenza tra il potenziale di soglia e il potenziale di riposo è la variazione minima del potenziale di membrana che deve verificarsi perché si generi il potenziale d’azione (ossia il segnale nervoso che trasporta l’impulso lungo l’assone). 3 4 5 2 1 1
Il tessuto nervoso Il potenziale d’azione si rigenera propagandosi lungo il neurone I potenziali d’azione viaggiano lungo l’assone dal corpo cellulare fino alla terminazione sinaptica; si propagano in una sola direzione lungo l’assone; hanno la capacità di rigenerarsi lungo l’assone; sono eventi del tipo «tutto o nulla».
Il tessuto nervoso Propagazione del potenziale d’azione lungo un assone: Primo potenziale d’azione Assone Secondo potenziale d’azione Terzo potenziale d’azione Segmento di assone 1 2 3
Il tessuto nervoso I potenziali d’azione sono sempre uguali indipendentemente dal fatto che lo stimolo che li ha generati sia forte o debole. È la frequenza dei potenziali d’azione che cambia al variare dell’intensità dello stimolo.
Il tessuto nervoso I neuroni comunicano attraverso le sinapsi I neuroni comunicano attraverso le sinapsi La sinapsi elettrica Il passaggio dell’informazione da cellula a cellula avviene attraverso le sinapsi, ovvero le regioni di spazio tra una terminazione sinaptica e un’altra cellula. Le sinapsi possono essere elettriche o chimiche. In una sinapsi elettrica l’impulso nervoso passa direttamente da un neurone a quello successivo.
Il tessuto nervoso La sinapsi chimica La sinapsi chimica Nelle sinapsi chimiche è invece presente un breve spazio sinaptico che separa il neurone presinaptico da quello postsinaptico. Il segnale elettrico deve quindi essere prima convertito in un segnale chimico, costituito da molecole di neurotrasmettitori, che può generare un potenziale d’azione nella cellula postsinaptica. Il neurotrasmettitore diffonde attraverso la sinapsi e si lega ai recettori presenti sulla membrana della cellula postsinaptica.
Il tessuto nervoso Schema della sinapsi chimica: Neurone presinaptico 1 Arriva il potenziale d’azione Vescicole Assone del neurone presinaptico Terminazione sinaptica Sinapsi La vescicola si fonde con la membrana plasmatica 2 3 Il neurotrasmettitore viene liberato nello spazio sinaptico Spazio sinaptico Neurone postsinaptico 4 Il neurotrasmettitore si lega al recettore Neurone postsinaptico Molecole di neurotrasmettitore Canali ionici Neurotrasmettitore Recettore Il neurotrasmettitore viene demolito ed eliminato Ioni 5 Il canale ionico si apre 6 Il canale ionico si chiude
Il tessuto nervoso Le sinapsi chimiche rendono possibile l’elaborazione di informazioni complesse Un neurone può ricevere informazioni da centinaia di altri neuroni attraverso migliaia di terminazioni sinaptiche. Dendriti Guaina mielinica Assone Terminazioni sinaptiche Inibitore Corpo cellulare del neurone postsinaptico Eccitatore SEM 5500
Il tessuto nervoso I neurotrasmettitori che aprono i canali del sodio possono generare potenziali d’azione nella cellula postsinapica: tali neurotrasmettittori e le sinapsi in cui essi sono liberati, sono chiamati eccitatori. Viceversa, molti neurotrasmettitori aprono i canali di membrana di altri ioni che fanno diminuire nella cellula postsinaptica la tendenza a generare i potenziali d’azione: tali neurotrasmettitori e le loro sinapsi sono detti inibitori.
Il tessuto nervoso La membrana di un neurone può ricevere contemporaneamente sia segnali eccitatori sia segnali inibitori. Se nel loro complesso gli impulsi eccitatori sono abbastanza forti da suscitare nella membrana un potenziale superiore alla soglia, allora nella cellula postsinaptica si genera il potenziale d’azione.
Il tessuto nervoso Molte piccole molecole svolgono la funzione di neurotrasmettitori Molte molecole svolgono il ruolo di neurotrasmettitore nelle sinapsi chimiche: l’acetilcolina; le ammine biogene; gli amminoacidi e i peptidi; l’ossido di azoto.
Il tessuto nervoso Tranne alcune eccezioni, il sistema nervoso viene suddiviso in due parti: sistema nervoso centrale (SNC): costituito dall’encefalo e, nei vertebrati, dal midollo spinale; sistema nervoso periferico (SNP): formato essenzialmente dalle vie di comunicazione (i nervi) che portano i messaggi verso l’interno e verso l’esterno del sistema nervoso centrale; il sistema periferico possiede anche i gangli, che raggruppano i corpi cellulari dei neuroni.
Il tessuto nervoso Un esempio di funzione del sistema nervoso è rappresentato dal circuito relativamente semplice che produce le risposte automatiche agli stimoli, o riflessi. 1 Recettore 2 Neurone sensoriale Encefalo Ganglio Midollo spinale 3 Motoneurone Muscolo quadricipite Interneurone 4 SNC Muscoli flessori Nervo SNP
Il tessuto nervoso Neuroni multipolari del midollo spinale (colorazione ematossilina-eosina). Il pirenoforo contiene un grosso nucleo eucromatico e nel perikarion è visibile la sostanza di Nissl.
Il tessuto nervoso Neuroni multipolari del midollo spinale (colorazione ematossilina-eosina). Il pirenoforo contiene un grosso nucleo eucromatico e nel perikarion è visibile la sostanza di Nissl.
Il tessuto nervoso Neuroni multipolari del midollo spinale (impregnazione argentica). Questa metodica fornisce ottime informazioni sulla forma neuronale.
Il tessuto nervoso Neuroni multipolari del cervelletto (impregnazione argentica). Le cellule del Purkinje della corteccia cerebellare hanno un singolo assone e un albero dendritico finemente ramificato al polo opposto.
Il tessuto nervoso Neuroni pseudounipolari: ganglio spinale. Cellule satelliti appiattite avvolgono i corpi cellulari rotondeggianti dei neuroni.
Il tessuto nervoso Nervo periferico mielinico (fissazione con osmio). Setti connettivali (perinevrio) rivestono sottili fasci nervosi formati da fibre nervose che in questo caso sono mielinizzate. La mielina si è conservata grazie alla fissazione.
Il tessuto nervoso Fascio nervoso mielinico: nervo periferico. Nei preparati fissati e colorati con le metodiche di routine la mielina è scarsamente conservata
Il tessuto nervoso Fibre nervose. Nei preparati ottenuti per delaminazione si possono facilmente osservare i nodi di Ranvier e le incisure di Schmidt-Lanterman.
Il tessuto nervoso Corpuscoli di Pacini. I corpuscoli di Pacini sono formati da una sottile capsula connettivale che racchiude molte lamelle concentriche di cellule appiattite, separate da spazi interstiziali riempiti da fluido e da sottili fibre collagene
tessuto nervoso e muscolare Placche motrici. La porzione terminale dell'assone si divide in parecchie ramificazioni, ciascuna delle quali termina con una placca motrice su una diversa fibra muscolare
15.8 Gli organi sono formati da tessuti 15.8 Gli organi sono formati da tessuti Un organo è costituito da diversi tessuti che, nel loro insieme, hanno il compito di svolgere una specifica funzione. Intestino tenue (in sezione) Lume Tessuto epiteliale (epitelio cilindrico) Tessuto connettivo Tessuto muscolare liscio (2 strati) Figura 15.8
15.9 I sistemi cooperano per svolgere le funzioni vitali Per costituire un sistema (o apparato) è necessaria l’integrazione di diversi organi. Ogni sistema svolge una o più funzioni. Nei vertebrati sono presenti 12 sistemi principali.
Il sistema digerente e il sistema respiratorio accumulano cibo e ossigeno. A Sistema digerente Bocca Esofago Fegato Stomaco Intestino tenue Intestino crasso Ano B Sistema respiratorio Cavità nasale Laringe Trachea Bronco Polmone Figure 15.9A, B
Il sistema cardiovascolare, aiutato dal sistema linfatico, rifornisce le cellule del corpo di ossigeno e sostanze nutritive. Il sistema immunitario, insieme al sistema linfatico, protegge il corpo dall’attacco di sostanze estranee, microrganismi e cellule cancerose. C Sistema cardiovascolare Cuore Vasi sanguigni E Sistema linfatico D Sistema immunitario Midollo osseo Timo Milza Linfonodi Vasi linfatici Figure 15.9C–E
Il sistema escretore elimina dal sangue le sostanze azotate di scarto. Il sistema endocrino e il sistema nervoso controllano e coordinano le attività corporee. Rene Uretere Vescica Uretra Ipofisi Timo Tiroide Testicolo (maschio) Pancreas Ovaia (femmina) Cervello Organo di senso Midollo spinale Nervi Ghiandola surrenale F Sistema escretore G Sistema endocrino H Sistema nervoso Figure 15.9F–G
Il sistema tegumentario riveste e protegge il corpo. Il sistema scheletrico e il sistema muscolare sostengono l’organismo e gli permettono di muoversi e mantenere una postura. I Sistema tegumentario Capelli Pelle Unghie Cartilagine Ossa L Sistema scheletrico M Sistema muscolare Muscoli scheletrici Figure 15.9I–M
Il sistema riproduttore produce i gameti e gli ormoni sessuali. Femmina Vescicole seminali Pene Uretra Testicoli Prostata Maschio Ovidotto Ovaia Utero Vagina N Sistema riproduttore Figura 15.9N
COLLEGAMENTI 15.10 Nuove tecniche di visualizzazione delle immagini permettono di osservare l’interno del corpo Tra gli sviluppi più straordinari della tecnologia in campo medico vi sono le tecniche che permettono ai medici di «vedere» gli organi e i sistemi senza dover ricorre alla chirurgia. I raggi X, scoperti nel 1895, sono stati il primo strumento che ha consentito di produrre un’immagine fotografica (radiografia) degli organi interni. I raggi X vengono usati di routine per evidenziare le fratture delle ossa e le carie.
La tomografia assiale computerizzata (TAC) fornisce, grazie a un computer, immagini di una sequenza di sottili sezioni trasversali del corpo ed è un eccellente strumento diagnostico. Figura 15.10A Figura 15.10B
La risonanza magnetica (RM) è una tecnica che sfrutta il comportamento degli atomi di idrogeno contenuti nelle molecole d’acqua. È in grado di evidenziare chiaramente i tessuti molli perché questi sono costituiti prevalentemente da acqua. È particolarmente adatta per evidenziare problemi a livello dei tessuti nervosi circondati da osso, come le fibre nervose nel midollo spinale.
La risonanza magnetica microscopica (RMM) fornisce immagini tridimensionali di strutture molto piccole (come gli organi di un embrione). Figura 15.10C
La tomografia a emissione di positroni (PET) è una tecnica che fornisce informazioni sui processi metabolici in punti specifici del corpo. ASCOLTARE PAROLE VEDERE EMETTERE PENSARE MIN MAX Figura 15.10D
Gli scambi con l’ambiente esterno e l’omeostasi 15.11 Gli adattamenti strutturali favoriscono gli scambi chimici tra gli animali e l’ambiente L’organismo viene considerato un sistema aperto Gli animali non possono sopravvivere se non scambiano sostanze con l’esterno. Questi scambi avvengono anche a livello della cellula, attraverso la propria membrana.
Nei piccoli animali con una struttura corporea semplice (come l’idra) la superficie esposta di ogni cellula è abbastanza estesa da poter provvedere in modo soddisfacente, tramite la diffusione e il trasporto attivo, alle esigenze dell’intero volume del citoplasma. Diffusione Due strati di cellule Bocca Cavità gastrovascolare Figura 15.11A
Gli animali con un corpo strutturalmente complesso hanno strutture specializzate che aumentano la superficie interna. Sistema respiratorio escretore digerente circolatorio Ambiente esterno Cibo Bocca Cellule Liquido interstiziale Ano Sostanze non assorbite (feci) Prodotti di rifiuto metabolico (urina) Intestino Sostanze nutritive CO2 O2 Cuore Sangue Lo scambio di sostanze tra il sangue e il corpo avviene attraverso il liquido interstiziale: le sostanze passano dal sangue al liquido interstiziale e da questo alle cellule. Figura 15.11B
Il sistema respiratorio possiede un’enorme superficie interna, con un’ampia rete di capillari. Figura 15.11C
15.12 Gli animali regolano il proprio ambiente interno In risposta ai cambiamenti delle condizioni dell’ambiente esterno, molti animali possono mantenere relativamente costanti le condizioni del proprio ambiente interno, una condizione nota come omeostasi. Meccanismi omeostatici Ambiente esterno interno Piccole fluttuazioni Ampie Figura 15.12A Figura 15.12B
15.13 L’omeostasi è regolata da meccanismi a feedback negativo Omeostasi: Temperatura interna del corpo di circa 36–38C Temperatura al di sopra della norma sotto della norma Diminuzione della temperatura Aumento della temperatura Il termostato spegne i meccanismi di riscaldamento. I vasi sanguigni della pelle si restringono; la perdita di calore viene resa minima. Il termostato nel cervello attiva meccanismi di riscaldamento. I muscoli scheletrici si contraggono rapidamente, provocando brividi, che generano calore. meccanismi di raffreddamento. Le ghiandole sudoripare secernono sudore che, evaporando, raffredda il corpo. I vasi sanguigni della pelle si dilatano; il calore viene disperso. i meccanismi di raffreddamento. La maggior parte dei sistemi di controllo che regolano l’omeostasi si basa su un meccanismo a feedback negativo, nel quale il cambiamento di una variabile provoca reazioni che contrastano quel cambiamento. Figura 15.13