La selezione naturale e la speciazione La selezione naturale e la speciazione

Azione della selezione naturale La selezione naturale agisce in tre modi diversi La selezione stabilizzante favorisce le varietà intermedie. La selezione direzionale tende a eliminare uno dei due estremi delle varianti fenotipiche. La selezione divergente favorisce gli individui posti a entrambi gli estremi della gamma fenotipica.

Azione della selezione naturale

Azione della selezione naturale I tre possibili effetti della selezione naturale: Popolazione di partenza Numero di individui Popolazione di partenza Popolazione che si è evoluta Varianti fenotipiche (colore della pelliccia) Selezione stabilizzante Selezione direzionale Selezione divergente

Azione della selezione naturale La selezione sessuale influenza il dimorfismo tra i sessi La selezione sessuale porta all’evoluzione di caratteri sessuali secondari (dimorfismo sessuale) che possono conferire agli individui un vantaggio nell’accoppiamento.

La perfezione non esiste!! La selezione naturale non può «confezionare» organismi perfetti Ci sono almeno quattro buone ragioni per cui la selezione naturale non può produrre individui perfetti: gli organismi sono condizionati dalla loro storia; gli adattamenti sono spesso dei compromessi; il caso interagisce con la selezione naturale; la selezione può soltanto far emergere le varianti esistenti.

Dalla microevoluzione alla macroevoluzione: L’origine di nuove specie è alla base della biodiversità La speciazione, cioè l’origine di nuove specie, è il punto focale dell’evoluzione.

SPECIAZIONE La speciazione è un evento di diversificazione lungo una linea evolutiva che produce due o più specie diverse

Speciazione e biodiversità La speciazione porta a un aumento della biodiversità. L’insieme di tutti i mutamenti biologici che hanno inizio con l’origine di nuove specie prende il nome di macroevoluzione.

MECCANISMI di SPECIAZIONE I meccanismi di speciazione sono fenomeni generalmente molto lenti e che non possono quindi essere osservati direttamente, ma soltanto ipotizzati sulla base di modelli teorici

La speciazione si crea per isolamento riproduttivo Poiché due specie sono diverse se posseggono meccanismi di isolamento riproduttivo…. La SPECIAZIONE è l’evoluzione di meccanismi di isolamento riproduttivo, cioè di barriere al flusso genico tra popolazioni

Le barriere riproduttive Le barriere riproduttive mantengono separate le specie Le barriere riproduttive sono caratteristiche biologiche proprie degli organismi che impediscono a specie affini di incrociarsi e isolano i pool genici delle specie. Possono essere prezigotiche e postzigotiche.

Le barriere riproduttive

Le barriere prezigotiche Le barriere prezigotiche impediscono l’accoppiamento o la fecondazione tra specie diverse. Ci sono cinque tipi di barriere prezigotiche: isolamento temporale; isolamento ecologico; isolamento comportamentale; isolamento meccanico; isolamento gametico.

Isolamento temporale L’isolamento temporale si verifica quando due specie si accoppiano in momenti diversi (stagioni, momenti della giornata o addirittura anni)

Isolamento comportamentale L’isolamento comportamentale si verifica perché vi è poca o nessuna attrazione sessuale tra i maschi e le femmine di specie differenti.

Isolamento meccanico L’isolamento meccanico è dovuto all’incompatibilità tra gli organi sessuali dei maschi e delle femmine.

Isolamento ecologico Nell’isolamento ecologico due specie vivono nella stessa regione ma non nello stesso tipo di ambiente, cioè sono collocati su due nicchie ecologiche diverse.

Isolamento gametico Nell’isolamento gametico un maschio e una femmina di due specie differenti possono accoppiarsi, ma i gameti non riescono a formare uno zigote, ossia a fecondarsi.

Le barriere postzigotiche Le barriere postzigotiche agiscono solo dopo che si sono formati gli zigoti ibridi (cioè derivanti dall’unione di gameti provenienti da due specie diverse). Esempio di barriere postzigotiche sono sterilità degli ibridi; non-vitalità degli ibridi; degenerazione degli ibridi.

Le barriere postzigotiche Nella sterilità degli ibridi, gli ibridi completano il proprio sviluppo dando origine a individui robusti ma che risultano sterili. Di conseguenza non si verifica un flusso genico tra le due specie parentali.

Le barriere postzigotiche La non-vitalità degli ibridi si verifica quando i geni di due specie parentali non sono compatibili; ciò fa sì che gli ibridi non sopravvivano (es. Rana pipiens e R. sylvatica). Nella degenerazione degli ibridi, la prima generazione di ibridi è vitale e fertile, quando però gli ibridi si accoppiano generano prole debole e sterile

I meccanismi della speciazione L’isolamento geografico può portare alla speciazione allopatrica Spesso, nella formazione di nuove specie, il blocco iniziale del flusso genico è provocato da una barriera geografica che ha isolato una data popolazione. Questo modello di speciazione è chiamato speciazione allopatrica. A. harrisi A. leucurus

Speciazione allopatrica Una barriera geografica (deserto, fiume, mare, catena montuosa, …) può comparire improvvisamente dividendo in due parti la popolazione originaria

Speciazione allopatrica L’isolamento geografico nella Death Valley ha portato all’evoluzione di nuove specie di pesci del genere Cyprinodon. Cyprinodon

Speciazione peripatrica Si crea quando una piccola popolazione si trova isolata ai margini di una popolazione più grande come nel caso dell’effetto del fondatore

Speciazione parapatrica Si parla di speciazione parapratica quando la divergenza avviene all'interno di popolazioni che non sono totalmente isolate geograficamente ma possiedono una ristretta zona di contatto. Le migrazioni tra popolazioni sono tuttavia limitate da motivi climatici . La selezione naturale ha dunque un ruolo importante in questa modalità di speciazione. Se le due specie hanno acquisito completo isolamento riproduttivo possono sovrapporsi, in base alle preferenza di habitat. Se si sono sviluppate barriere di isolamento riproduttivo ma non compatibilità ecologica, gli areali si mantengono parapatrici. Se non sono state acquisite barriere anti-ibridazione, si forma una zona di contatto che porta alla formazione di ibridi, nei quali possono evolvere barriere postzigotiche

SPECIAZIONE PARAPATRICA (nessuna barriera al flusso genico)

Speciazione simpatrica La comparsa di nuove specie può avvenire anche nella stessa area geografica Nella speciazione simpatrica possono nascere nuove specie a causa di un isolamento di tipo riproduttivo senza che ci sia un isolamento geografico. Se una mutazione genetica crea all’improvviso una barriera riproduttiva tra gli individui mutanti e la popolazione originaria, una nuova specie può comparire anche nel corso di una sola generazione.

Speciazione simpatrica Necessita della presenza di un certo polimorfismo GENERALMENTE MOLTO GRADUALE

Speciazione simpatrica MODELLO CON ACCOPPIAMENTO ASSORTATIVO Alcuni genotipi (fenotipi) preferiscono accoppiarsi con partners aventi lo stesso genotipo (fenotipo) MODELLO CON ETEROGENEITA’ AMBIENTALE Genotipi diversi sono adattati a nicchie ecologiche diverse

Speciazione simpatrica per poliploidia Molte specie di piante hanno avuto origine da errori avvenuti nel corso della meiosi, che hanno dato luogo a cromosomi soprannumerari. In questa speciazione simpatrica la nuova specie è poliploide, costituita cioè da cellule che possiedono più di due corredi cromosomici completi.

Speciazione simpatrica per poliploidia Specie parentale Errore nella meiosi Auto-fecondazione La progenie può essere vitale e autofecondarsi Zigote Gameti diploidi 2n = 6 Diploide 4n = 12 Tetraploide

Poliploidia Le piante poliploidi sono presenti nei nostri alimenti e nei tessuti che usiamo AA BB AB AA BB DD ABD AA BB DD  Triticum monococcum (14 cromosomi) Triticum selvatico (14 cromosomei) Ibrido sterile Errore nella meiosi e autofecondazione T.turgidum Grano duro (28 cromosomi) T.tauschii (selvatico) (21 cromosomi) Errore nella meiosi e autofecondazione T.aestivum Grano tenero (42 cromosomi) L’ibridazione è la causa principale della poliploidia. Numerose piante che coltiviamo a scopo alimentare sono poliploidi.

I modelli di speciazione