Modello di Turing per la morfogenesi Instabilità di Turing o Instabilità indotta da Diffusione 06/04/2006 Raffaele Ruggio

‘Guardando crescere le margherite’

Teoria di Turing ‘my mathematical theory of embryology...is yielding to treatment, and it will so far as I can see, give satisfactory explanations of (i) gastrulation (ii) polygonally symmetrical structures, e.g. starfish, flowers (iii) leaf arrangements, in particular the way the Fibonacci series (0,1,1,2,3,5,8,13,...) comes to be involved (iv) colour patterns on some animals, e.g. stripes, spots and dappling (v) pattern on nearly spherical structures such as some Radiolara...’ 8th Feb 1951 letter to ?JZ Young

Qualche definizione La morfogenesi è quella parte dell’embriologia che si occupa di come si sviluppa la forma dell’individuo. Il pattern è l’insieme delle strutture che costituiscono l’organismo. Esso viene sviluppato a partire da un vero e proprio modello. Ma che cosa genera tutte le strutture dell’organismo? e come vengono sviluppati i pattern?

Le ipotesi di Turing I morfogeni: Secondo una prima interpretazione il pattern viene costituito grazie ai morfogeni. I morfogeni: Sono sostanze in grado di determinare la costruzione di tutte le strutture del pattern. Si muovono all’interno dell’embrione determinando la specializzazione (reazione- diffusione). Queste intuizioni verranno dimostrate solo molti anni dopo da Walpter nella teoria delle ‘informazioni posizionali’

Reazione - Diffusione Per capire meglio la teoria chimica di reazione-diffusione (proposta da T. nel 1952 e generalizzata da Levin e Segel nel 1985) vediamo lo schema della reazione chimica. u Reagente v Inibitore - bu -v Autocatalisi Diffusione Diffusione >1) Inibizione Attivazione Sorgente Nei nostri esempi avremo un reagente in grado di riprodursi ed un inibitore che trasforma il reagente.

Modello per la Morfogenesi c vettore della concentrazione di n morfogeni f funzione che rappresenta la reazione (termine cinetico) D matrice dei coefficienti di diffusività (diagonale e positiva) Supponiamo che l’equazione abbia un punto fisso in (0,0); se così non fosse basterà fare un opportuno cambio di variabili. Notiamo che il punto fisso è lo stesso per l’equazione senza termini diffusivi che per quella completa. Utilizzeremo come condizioni al contorno quelle di flusso nullo ai bordi poichè vogliamo studiare l’autodeterminazione del pattern.

Obiettivo dello studio Ci interessa il caso in cui l’equazione senza termini diffusivi sia stabile Dopo aver ricavato quali condizioni ciò implica per l’equazione andremo a ricercare in quali casi la diffusione destabilizza il punto fisso dell’equazione.

Linearizzazione del sistema D’ora in poi per semplicità considereremo il caso di due soli reagenti (c vettore di dim 2). Dunque si ha Andiamo a linearizzare l’equazione nell’intorno del suo punto fisso ottenendo: dove

Condizioni per la stabilità Dobbiamo ricavare le condizioni affinché l’equazione lineare senza termini diffusivi: sia stabile. Imponendo la stabilità del punto fisso si ottiene:

Condizioni per l’ instabilità Ricaviamo ora le condizioni affinché il punto fisso dell’equazione: sia instabile. Cercando di dare condizioni per l’instabilità del punto fisso proviamo a ricavare la soluzione del problema utilizzando l’assunzione di Fourier:

Approssimante della Soluzione I k sono numeri interi poichè durante l'adimensionalizzazione l'intervallo [0-L] è diventato [0,π] dunque la condizione di quantizzazione è N Le funzioni ortogonali non dipendono dalla particolare equazione ma dalla forma del dominio (nel nostro caso il segmento 0-L) e dalle condizioni di flusso nullo ai bordi (c.c.).

Un’equazione per i coefficienti di Fourier Sostituendo In maniera del tutto analoga a quanto fatto per il caso senza diffusione valutiamo il segno degli autovalori della matrice.

Rotta per l’ instabilità Per quanto visto prima Tr A >0 e assumiamo che anche Δ >0 (il sistema dinamico senza diffusione ha un punto fisso stabile). detta ora Risulta che l’equazione caratteristica di B: Δ(B)<0

Studio del segno del determinante Poiché cerchiamo un range di valori di k per cui Δ(B)<0 andiamo ad inviduare il minimo della parabola: Dunque per avere una sella dobbiamo soddisfare simultaneamente queste condizioni

Numeri d’onda instabili

Esempio Pratico Andremo ora a vedere se e quali pattern genera il seguente sis. Da prima vericheremo che il seguente sistema che ha punto fisso (0,0) soddisfi le condizioni di Turing.

Esempio Pratico (cond. stabilità) Verifichiamo ora che il sistema privato di termini diffusivi sia stabile: Condizioni di stabilità: Il sistema in assenza di termini diffusivi è dunque stabile

Esempio Pratico (cond. instabilità) Verifichiamo ora che il sistema completo sia instabile detta B matrice di linearizzazione: Condizioni di instabilità: Il sistema in presenza di termini diffusivi è dunque instabile

Analisi dei numeri d’onda Ci resta da determinare quali siano effettivamente i numeri d’onda instabili. Per fare ciò effettuiamo uno studio di:

Esempio Pratico (Octave) Presentiamo il codice Octave utilizzato per effettuare il plot delle soluzioni Effettuiamo un plot delle soluzioni che si destabilizzano (k=4;5) solo queste infatti generano pattern visibili

Pattern Generati Presentiamo le condizioni iniziali (u=0.01, v=0)