L’origine delle specie: teorie e meccanismi

In questa lezione: La teoria moderna dell’evoluzione La selezione naturale e l’evoluzione La variabilità genetica I meccanismi di speciazione

Sviluppo della teoria dell’evoluzione Charles Darwin (1809-1882) e Alfred Wallace (1823-1913), due naturalisti inglesi, furono i primi a proporre alcuni dei meccanismi fondamentali che sono alla base dei processi evolutivi. C. Darwin A. Wallace

Una delle idee prevalenti in Europa nei secoli precedenti a Darwin, tratta dalla narrazione biblica della Genesi, era che tutte le specie fossero immutabili e fossero state create da Dio, nei sei giorni biblici, circa 6.000 anni fa, e da allora erano rimasti immutati.

Tuttavia, nel XVIII secolo erano emersi parecchi fatti e concetti che facilitarono il sostegno alle intuizioni di Darwin e Wallace. Infatti molti naturalisti avevano cominciato a mettere in discussione il racconto biblico, sulla base della scoperta di molti gruppi di animali fossili, che non trovavano rappresentati negli organismi viventi.

Le somiglianze tra i fossili e gli animali viventi suggerirono ad Erasmus Darwin (il nonno di Charles) che le specie avevano subito variazioni nel tempo. In altri termini, i fossili confermavano che le specie non erano immutabili, ma capaci di evolvere in nuove specie nel corso del tempo.

Verso la fine del XVIII secolo, il naturalista francese Jean Baptiste Lamark (1744 -1829) ipotizzò che gli animali evolvessero in conseguenza dell’interazione con l’ambiente. Darwin diede molto credito a Lamark come primo sostenitore dell’evoluzione delle specie. J. B. Lamark

Purtroppo Lamark è ricordato soprattutto per le sue idee erronee sull’evoluzione. Egli ipotizzò, in particolare, che le specie si evolvevano quando i caratteri acquisiti da un individuo, attraverso l’uso o il non uso di parti del corpo, venivano trasmessi alla prole.

Nel 1831, all’età di 22 anni, Darwin si imbarcò sul brigantino Beagle in qualità di naturalista, per un viaggio di cinque anni intorno al mondo. Il viaggio permise a Darwin di osservare le differenze nella vita vegetale e animale sui principali continenti dell’emisfero meridionale e su isole oceaniche, nonché di raccogliere fossili. Galàpagos Ascension Cocos C. Buona Speranza Tasmania N. Zelanda Falkland

Una lettura che impressionò sia Darwin che Wallace fu An Essay on the Principle of Population scritto, nel 1799, dall’economista inglese Thomas Maltus. Egli intuì che le specie avevano una capacità intrinseca di moltiplicarsi tanto rapida che, senza controlli naturali sull’accrescimento delle popolazioni, esse avrebbero superato le disponibilità alimentari nell’arco di qualche generazione.

L’origine delle specie Nel 1859 Darwin pubblica il volume On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Races in the Struggle for Life, nel quale detta i concetti fondamentali del processo evolutivo. Nel 1866 Mendel pubblica i risultati delle sue ricerche effettuate sulle piante di piselli, che apriranno la strada alla genetica moderna, e ne invia una copia a Darwin, che non la leggerà mai.

La selezione naturale Ad ogni generazione vengono messi al mondo più individui di quanti l’ambiente possa sostentare e solo alcuni sopravvivono. Sono le differenze presenti negli individui che li rendono più o meno adatti a competere con altri individui e a sopravvivere nell’ambiente in cui si trovano.

Modelli di selezione Nunero di individui Colorazione Selezione stabilizzante Selezione direttiva Selezione divergente

L’irradiazione adattativa Darwin intuì anche che gli organismi viventi negli ambienti variabili della Terra tendono a diventare altamente diversi, poiché caratteri ereditari diversi sono vantaggiosi in ambienti diversi.

I fringuelli di Darwin Sud America (Equador)

L’evoluzione divergente specie discendenti multiple estinzione Tempo divergenza specie ancestrale

Il processo di speciazione può procedere in modo graduale o “a salti” Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

In generale, le barriere favoriscono i processi di speciazione separando ripdroduttivamente le popolazioni Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

I processi di speciazione che avvengono in seno ad una popolazione e senza l’intervento di barriere, sono di tipo simpatrico Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

Un esempio di selezione naturale Colonia batterica mista Aggiunta di antibiotico Batteri resistenti Evoluzione di batteri resistenti agli antibiotici

Un altro esempio: Biston betularia 50 anni

Qual’è l’origine della variabilità degli organismi? La selezione naturale tende a ridurre la variabilità genetica di una popolazione di individui, eliminando i meno adatti. Tra i fattori che mantengono un sufficiente livello di variabilità genetica nelle popolazioni vi sono la ricombinazione genetica, la riproduzione sessuale e le mutazioni.

La riproduzione sessuale Nuovo genoma

Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

Conseguenze dell’assortimento indipendente dei cromosomi In ogni specie, il numero totale di combinazioni cromosomiche possibili è 2n, con n uguale al corredo aploide. Nell’uomo (n = 23) ci sono quindi 223 (8 milioni) possibili combinazioni cromosomiche. Dal momento che spermi e uova si fondono a caso, è perciò possibile la formazione di 64 miliardi di zigoti diversi.

La ricombinazione genetica (crossing over) Da Luria S.E. et al., “Una visione della vita”, Zanichelli Ed. Nuova combinazione di geni

Il processo del crossing-over, che avviene durante la profase meiotica, aumenta notevolmente la variabilità genetica dei gameti che si formeranno, riassortendo i geni di origine paterna e materna dei cromosomi omologhi. Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

Le mutazioni Mutazione puntiforme Mutazione strutturale Mutazione numerica

Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed. Tra le cause scatenanti di moltissimi tumori ci sono mutazioni di uno o più geni regolatori della crescita cellulare

Mutazioni puntiformi

Molte mutazioni interessano la struttura dei cromosomi Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

delezione traslocazione

Altre interessano il numero dei cromosomi e sono causate da difetti del processo meiotico

Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed. Le mutazioni numeriche dei cromosomi possono dare origine a varie sindromi

In molti casi di mutazioni numeriche dei cromosomi l’embrione non sopravvive. Nei casi in cui si abbia sopravvivenza, queste mutazioni determinano quasi sempre effetti deleteri nell’individuo adulto. Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

Tipicamente, la frequenza delle mutazioni caratterizzate da un numero anomalo di cromosomi sono direttamente correlate all’età dell’individuo riproduttore (maschio e/o femmina) Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

Modificato da Mitchell L.G. et al., “Zoologia”, Zanichelli Ed. 500.000 alla nascita 400 in età riproduttiva Modificato da Mitchell L.G. et al., “Zoologia”, Zanichelli Ed. (2.000/min)

La diagnosi precoce di anomalie cromosomiche nel feto è possibile a partire dalla 10a settimana di gravidanza Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

Il virus dell’influenza Altre fonti note di mutazioni sono rappresentate da inserzioni, naturali o artificiali, di DNA esogeno nel corredo cromosomico di un individuo Il virus dell’influenza Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

I virus sono aggregati altamente organizzati di DNA o RNA, proteine e lipidi, capaci di replicarsi solo all’interno di cellule batteriche o eucariotiche Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

Al pari dei virus, anche l’uomo è oggi in grado di inserire materiale genetico selezionato nel corredo cromosomico normale di batteri, piante e animali, creando organismi geneticamente modificati (OGM) Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

Una coltivazione di mais transgenico “BT-11”, resistente agli insetti

Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.

E per concludere: L’evoluzione, il processo di variazione ereditaria che si svolge nelle specie con il trascorrere del tempo, costituisce la base di interpretazione e unificazione di tutti i campi della biologia. Molto probabilmente ci sarà sempre un vivace dibattito scientifico sui meccanismi dell’evoluzione, naturale o artificiale, ma ormai non ci si chiede più se gli organismi si evolvano.