FOTOSINTESI CLOROFILLIANA La fotosintesi consiste nella trasformazione dell'energia radiante in energia chimica prof. Gianni Caniato

Energia radiante L'energia radiante è costituita da radiazioni elettromagnetiche che compongono la luce visibile, cioè da radiazioni di lunghezza d'onda compresa tra i 300 ed i 700 nm l E n = 4/s 1 T l = lunghezza d'onda, cioè distanza tra due creste successive n = frequenza d'onda, cioè numero di onde al secondo prof. Gianni Caniato

Energia chimica A ciascuna radiazione sono associati “pacchetti” di energia detti fotoni con valori proporzionali alla frequenza dell'onda: E= h * n Una radiazione elettromagnetica può essere assorbita dagli elettroni degli atomi o delle molecole, in tal modo l'energia radiante viene convertita in energia chimica. prof. Gianni Caniato

Assorbimento delle radiazioni Un elettrone può assorbire solo alcune radiazioni aventi un'energia corrispondente alla differenza di energia tra i vari livelli quantici compatibili con quel determinato elettrone. L'insieme delle radiazioni assorbite da una molecola viene detto spettro di assorbimento prof. Gianni Caniato

Spettro della clorofilla A s s o r b a n z a % 300 400 500 600 700 Lunghezza d'onda Nel processo fotosintetico i fotoni sono assorbiti dagli elettroni della clorofilla Gli elettroni della clorofilla assorbono solo certe radiazioni, in particolare quelle aventi lunghezze d'onda di 450 e 700 nm. prof. Gianni Caniato

Struttura della clorofilla Mg N CH2=CH X -CH2CH3 -CH3 CO2CH3 R CH3- La molecola di clorofilla è formata da 4 anelli pentagonali azotati legati tra loro I 4 anelli legano al centro un atomo di magnesio Il gruppo R è costituito da una molecola di fitolo, un alcol che ha la funzione di ancorare la clorofilla Il gruppo X è variabile e differisce nei vari tipi di clorofilla A , C ecc.. prof. Gianni Caniato

Gli elettroni della clorofilla La molecola della clorofilla presenta numerosi doppi legami alternati in una struttura aromatica Gli elettroni dei doppi legami sono delocalizzati e vanno a formare due “anelli” sopra e sotto il piano della molecola Tali elettroni sono debolmente legati alla clorofilla e possono facilmente essere trasferiti ad altre molecole prof. Gianni Caniato

Eccitazione Quando un fotone con lunghezza d'onda di 450 o 700 nm. Colpisce la clorofilla questo passa ad un livello energetico superiore in uno stato detto eccitato prof. Gianni Caniato

Fluorescenza L'elettrone eccitato può: Tornare sulla clorofilla cedendo l'energia assorbita sotto forma di calore e di un fotone di lunghezza d'onda superiore a quello assorbito prof. Gianni Caniato

Risonanza Oppure: Trasferire la propria eccitazione ad una clorofilla vicina per risonanza prof. Gianni Caniato

Riduzione Oppure: Ridurre una molecola che funge da accettore lasciando nella clorofilla una carica positiva sull'atomo di Mg. prof. Gianni Caniato

Reazioni della fotosintesi Nei vegetali l’energia catturata dalla clorofilla viene utilizzata per ridurre la CO2 6 CO2 + 6 H2O + E => C6H12O6 + 6 O2 Il prodotto principale della reazione è il glucosio che viene utilizzato dai vegetali L’ossigeno rappresenta un sottoprodotto della reazione che la pianta libera in atmosfera prof. Gianni Caniato

Fasi della fotosintesi FOTOSINTESI CLOROFILLIANA L’intero processo avviene in due fasi Nella fase luminosa la clorofilla trasforma l’energia luminosa in ATP e NADPH Nella fase oscura l’energia di ATP e NADPH è usata per ridurre la CO2 Cattura energia luminosa FASE LUMINOSA Produce ATP e NADPH e O2 O2 ATP & NADPH Riduzione della CO2 FASE OSCURA Produce glucosio prof. Gianni Caniato

Fase luminosa Consiste nella trasformazione dell'energia radiante in energia utile alla cellula; avviene mediante due fotosistemi collocati sulle membrane dei tilacoidi all'interno dei cloroplasti. Cloroplasto prof. Gianni Caniato

Fotosistema II Presente sulle membrane dei tilacoidi Costituito da; Complesso antenna P680 Plastochinone Citocromo b6f Plastocianina Complesso antenna prof. Gianni Caniato

Funzione del Fotositema II Il fotosistema trasferisce elettroni delle clorofille del P680 alla plastocianina grazie all’energia dei fotoni Durante il trasferimento di elettroni si crea un gradiente protonico che viene utilizzato per creare ATP Il P680 recupera gli elettroni persi grazie all’ossidazione dell’H2O prof. Gianni Caniato

Complesso Antenna Fotosistema II Formato da circa 200 clorofille ancorate a proteine di membrana dei tilacoidi Quando un fotone colpisce una clorofilla l’elettrone eccitato trasmette la sua energia ad un elettrone di una clorofilla vicina (risonanza) In tal modo l’eccitazione viene trasferita alle clorofille del P680 prof. Gianni Caniato

P680 Fotosistema II Complesso enzimatico cui sono associate 2 molecole di clorofilla ( centri reattivi) Gli elettroni delle clorofille dei centri reattivi quando eccitati si staccano e vengono trasferiti al plastochinone I centri reattivi recuperano gli elettroni persi grazie ad un enzima che ossida una molecola di H2O secondo la reazione: H2O =>2 H+ + 1/2 O2 + 2 e- e e P680 prof. Gianni Caniato

Plastochinone Fotosistema II È una molecola liposolubile in grado di accettare gli elettroni eccitati delle clorofille del P680 La sua solubilità nei fosfolipidi della membrana gli permette di muoversi e spostarsi verso il citocromo b6f Una volta a contatto col citocromo b6f cede gli elettroni ed è pronto per ricominciare Forma ossidata + 2 e- -2 e- Forma ridotta prof. Gianni Caniato

Citocromo b6f Fotosistema II H+ H+ Complesso proteico intrinseco Trasferisce elettroni alla plastocianina Il trasferimento di elettroni è accoppiato al traslocamento di protoni (H+) verso l’interno del tilacoide Crea un gradiente protonico grazie al passaggio degli elettroni come nella catena respiratoria Q prof. Gianni Caniato

Fotosistema I Presente sulle membrane dei tilacoidi Costituito da: Complesso antenna P700 Ferrodoxina NADP+ reduttasi Complesso antenna Fx P700 N. redutt. prof. Gianni Caniato

Funzionamento del fotosistema I Il fotosistema trasferisce 2 elettroni dal P 700 al NADP+ che si riduce a NADPH e H+ Il P700 recupera gli elettroni persi grazie alla plastocianina del fotosistema II prof. Gianni Caniato

Complesso Antenna Fotosistema I Formato da circa 200 clorofille ancorate a proteine di membrana dei tilacoidi Quando un fotone colpisce una clorofilla l’elettrone eccitato trasmette la sua energia ad un elettrone di una clorofilla vicina (risonanza) In tal modo l’eccitazione viene trasferita alle clorofille del P700 prof. Gianni Caniato

P700 Fotosistema I Ferodoxina Complesso enzimatico cui sono associate 2 molecole di clorofilla ( centri reattivi) Gli elettroni delle clorofille dei centri reattivi quando eccitati si staccano e vengono trasferiti alla Feredoxina I centri reattivi recuperano gli elettroni persi dalla plastocianina del fotositema II e e P700 prof. Gianni Caniato

NADP+ Reduttasi Riceve elettroni dalla ferodoxina Cede due elettroni ad un NADP+ riducendolo a NADPH e H+ NADPH H+ NADP+ e e prof. Gianni Caniato

Fase Luminosa I fotoni che colpiscono i complessi antenna muovono elettroni dall’H2O al NADP+ creando un gradiente di concentrazione di ioni H+ all’interno del tilacoide H+ H2O O H+ prof. Gianni Caniato

Prodotti della fase luminosa Ci sono voluti 4 fotoni per spostare 2 elettroni dall’H2O al NADP+ creando: ½ O2 2 ATP 1 NADPH e 1 H+ L’ossigeno viene liberato in atmosfera L’ATP ed il NADPH vengono impiegati nella fase oscura per ridurre la CO2 prof. Gianni Caniato

Sintesi della fase luminosa Nella fase luminosa i due fotosistemi operano in combinazione per trasferire 2 elettroni da una molecola di H2O ad un NADP+. Tale processo richiede l’energia di 4 fotoni, in parte impiegata per produrre 2 ATP. I fotoni innalzano l’energia degli elettroni delle clorofille dei centri reattivi e li rende disponibili a trasferirsi, tramite una catena di citocromi al NADP+ che si riduce. Le clorofille del fotosistema II strappano 2 elettroni all’H2O secondo la reazione: H2O => 2H+ + ½ O2 + 2 e- Poiché l’energia richiesta è molto alta il processo avviene mediante due fotosistemi prof. Gianni Caniato

Energia Fotosistema I NADP+ H+ NADPH Fotosistema II ATP E ATP ½ O2 2e- H2O 2H+ prof. Gianni Caniato

Fase oscura della fotosintesi Avviene attraverso un ciclo di reazioni chimiche noto come ciclo di Calvin nello stroma dei cloroplasti Durante il ciclo i prodotti della fase luminosa, ATP e NAPH, vengono impiegati per ridurre la CO2 È indipendente dalla luce Produce prevalentemente glucosio prof. Gianni Caniato

Schema Ciclo di Calvin C 12 glicerato fosfato C P Ribulosio 1-5 difosfato 6 C C P C C C P +12 ATP C C C P 6 CO2 + 6 P 12 glicerato difosfato C P + 12 NADPH + 12 H+ C C P 10 gliceraldeide difosfato P C 6 ATP + C 12 glicerladeide difosfato P C C P C C P 2 gliceraldeide difosfata C P C prof. Gianni Caniato C P

Ciclo di Calvin Il ciclo inizia con 6 molecole di uno zucchero a 5 carboni, il ribulosio 1-5 difosfato che lega 6 molecole di CO2 Il prodotto della reazione è instabile e si scinde in 12 molecole di glicerato fosfato 12 ATP trasferiscono un fosforo alle molecole di glicerato per ottenere il difosfato I 12 glicerato difosfato vengono ridotti a gliceraldeide difosfata da 12 NADPH e 12 H+ 2 molecole di glicerato difosfato vengono dirottate verso la produzione di glucosio o altri prodotti Le rimanenti 10 molecole con 6 ATP tornano a formare i 6 ribulosio 1-5 difosfato chiudendo il ciclo prof. Gianni Caniato

Bilancio della fase oscura Il prodotto della fase oscura è costituito dalla gliceraldeide difosfato, uno zucchero a 3 carboni che rappresenta il prodotto di partenza per la sintesi di numerose sostanze organiche dei vegetali, tra le quali il più importante è il glucosio Sono necessari 12 NADPH e 18 ATP per produrre 2 molecole di gliceraldeide attraverso il ciclo di Calvin prof. Gianni Caniato