laboratorio evoluzione Marcello Sala LE DIVERSITÀ NON SONO TUTTE UGUALI [S. B. Carroll, Infinite forme bellissime, Codice 2006]

Quali sono della stessa specie? 3 4 1 2 5 6 7 8 9 10 11

Quali sono della stessa specie? 15 Quali sono della stessa specie? 14 12 16 19 13 20 17 18 21 22 23

Sono della stessa specie: 1 - 6 pavone 3 – 7 - 10 colombo 2 - 9 farfalla Vanessa Atalanta 4 – 11 leopardo 15 – 18 - 22 rospo 12 – 16 farfalla Biston betularia 17 – 19 cane

♀ ♂ Due specie? Cervo wapiti Stessa specie diverse forme ♀ ♂ Cervo wapiti Stessa specie diverse forme tra femmina e maschio Quale vantaggio c’è per il maschio ad avere forme appariscenti o strutture più potenti? Competizione tra maschi: si riproduce chi allontana i rivali oppure chi è favorito nella scelta da parte della femmina (pavone: esibizione del piumaggio altri uccelli: canto) “selezione sessuale”

♀ ♀ ♀ ♂ Fagiano Quale vantaggio c’è per la femmina a non avere 1 ♀ ♀ ♀ ♂ Fagiano 6 Quale vantaggio c’è per la femmina a non avere forme appariscenti? Mimetismo: protegge sia la femmina sia i piccoli che stanno con essa “Selezione naturale” (adattamento all’ambiente) dinamica diversa dalla “selezione sessuale” a volte vanno in senso opposto

Nel caso del rospo la differenza è particolarmente forte: Molti animali della stessa specie mostrano una differenza tra piccoli e adulti Nel caso del rospo la differenza è particolarmente forte: in che cosa? Vera trasformazione (metamorfosi) nell’aspetto esterno e nella struttura funzionale (girino respira in acqua attraverso branchie rospo adulto in aria attraverso polmoni) 15 Rospo (Bufo bufo) 18 22

Quali altri animali subiscono trasformazioni 8 Cynthia cardui Quali altri animali subiscono trasformazioni durante la loro vita? Molti insetti: metamorfosi tra larva e insetto adulto 2 Vanessa atalanta 9

In alcune specie di insetti larve: vivono in acqua respirando per branchie adulti: in aria per trachee Libellula Dove vive?

classificare gli organismi? Somiglianze e differenze di forma, ma 17 19 Quali criteri per classificare gli organismi? Somiglianze e differenze di forma, ma differenze rilevanti tra animali strettamente imparentati (stessa specie diverse varietà)

Come è possibile distinguere il giaguaro dal leopardo? 5 Un esempio: Come è possibile distinguere il giaguaro dal leopardo? ) Giaguaro (Panthera onca) Leopardo (Panthera pardus) 4 Macchie sulla pelle: nere al centro delle rosette  giaguaro Distribuzione geografica: leopardi in Africa e Asia giaguari solo in America

Si possono distinguere Zebra di Grevy (Equus grevyi) Si possono distinguere queste tre zebre? Diversa larghezza e frequenza delle strisce Tre specie diverse di zebre 21 Zebra di montagna (Equus zebra) Zebra di Burchell (Equus burchelli) 13

E allora perché il leopardo nero è della stessa specie di quello “a pelle di leopardo” ? Colore della pelle: può essere diverso tra individuo e individuo della stessa specie Gli individui neri dei leopardi (e dei giaguari) hanno le macchie vengono nascoste da un colorante nero (melanina) che si diffonde nella pelle Leopardo (Panthera pardus) 4 11

Questi sono individui diversi? Polpo (Octopus) Questi sono individui diversi? Stesso individuo in due momenti diversi: cambia colore per reazione a determinati stimoli (irritazione, riconoscimento di un pericolo) - adattamento se la colorazione della pelle rende l’animale meno visibile - segnali tra individui

Una singola farfalla cambia colore? Biston betularia 16 12 Una singola farfalla cambia colore? Diverso colore della superficie del corpo tra farfalle della stessa specie (varietà) C’è una spiegazione per questa diversità? Individui scuri possono nascere per caso come tra i leopardi

Il colore ha importanza? Queste farfalle vivono sulla corteccia delle betulle e sono predate da certi tipi di uccelli Il colore ha importanza? Individui chiari mimetici  sopravvivono di più  si riproducono di più Se il carattere chiaro/scuro è ereditario nelle generazioni successive nascono individui chiari con frequenza sempre maggiore riproduzione differenziale = “selezione naturale”

Nelle generazioni successive…? Fumo delle fabbriche  betulle scure  individui scuri mimetici Nelle generazioni successive…? Frequenze sempre maggiori di individui scuri In quella specie il colore dominante attraverso le generazioni diventa quello scuro  evoluzione per “selezione naturale”

Ma non ci può essere differenza nella sopravvivenza (“selezione naturale”) se non c’è in partenza diversità tra individui (variazione)

 difficile pensare che la diversa larghezza e frequenza delle strisce Zebra di Grevy (Equus grevyi) Questo vale anche per le zebre? Ambienti molto simili  difficile pensare che la diversa larghezza e frequenza delle strisce sia un fattore adattativo Ipotesi: differenze più importanti tra le tre specie non visibili che riguardano l’anatomia, la fisiologia l’etologia, l’embriologia Zebra di montagna (Equus zebra) Zebra di Burchell (Equus burchelli)

[S.B. Carrol, Infinite forme bellissime, Codice 2006] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Questi esemplari di farfalle provengono da aree geografiche diverse: quali sono della stessa specie? [S.B. Carrol, Infinite forme bellissime, Codice 2006]

2 specie: Heliconius melpomene erato 5 zone geografiche

Ipotesi: risultato di adattamento all’ambiente Come si spiegano dal punto di vista evolutivo queste forme così simili? Ipotesi: risultato di adattamento all’ambiente specie diverse hanno forme simili nello stesso ambiente (convergenza adattativa) In che modo queste forme potrebbero essere più “adatte” all’ambiente? Ipotesi adattative: a) si mimetizzano su elementi ambientali (fiori) presenti in modo differenziato nei diversi ambienti b) sono riconoscibili ai predatori come non commestibili prima di essere mangiate

Ma perché in tutti gli ambienti anche una seconda specie ha proprio quella forma? Ipotesi: per la seconda specie l’adattamento sta nella imitazione di una specie che si è evoluta con la segnalazione di non commestibilità individui che ereditano forme che imitano la specie già adattata hanno un vantaggio e si riproducono in modo differenziale ma anche (poiché sono specie strettamente imparentate): la variazione è limitata dalle dinamiche dello sviluppo  evoluzione verso forme simili in condizioni simili (canalizzazioni epigenetiche)

1 7 5 12 9

La diversità [...] di questi animali è veramente strabiliante. Darwin a proposito dei colombi: La diversità [...] di questi animali è veramente strabiliante. Basta confrontare [...] la straordinaria differenza dei loro becchi... Il giacobino ha le penne della parte dorsale del collo rovesciate in modo da formare un cappuccio [12] ... Il pavoncello ha trenta o perfino quaranta timoniere, invece delle tredici o quattordici che rappresentano il numero normale [1] [...], e queste penne stanno in posizione così allargata ed eretta che [...] la testa e la coda si toccano. Il capitombolante comune ha la singolare abitudine di volare a grande altezza in stormi compatti e di fare le capriole in aria...”

“Un ornitologo certamente non vorrebbe porre il messaggero Si tratta di varietà dello stesso genere Colombo: “Un ornitologo certamente non vorrebbe porre il messaggero inglese, il giratore a faccia corta, il colombo romano, il barbo [9], il gozzuto [5] , il colombo pavone [1] nello stesso genere: tanto più che gli si potrebbero mostrare in tutte queste razze parecchie sotto-varietà di discendenza pura, cioè di specie, com’egli senza dubbio le chiamerebbe. Benché le differenze fra le razze dei colombi siano grandi, io tengo pienamente l’opinione comune dei naturalisti che reputano siano tutti discesi dal colombo torraiolo (Columba livia) [7]”

Ma allora i diversi tipi di colombi sono varietà di una specie o specie di un genere? Qual è la differenza tra le due cose? Concetto di specie biologica (Mayr): unità naturale riproduttivamente isolata ossia costituita da individui che si accoppiano tra di loro generando figli che a loro volta possono generare figli (asini generano prole con cavalli = muli, che però non possono generare figli  asini e cavalli non sono della stessa specie)

Dominio: Eucarioti (cellule) Regno: Animali Sottoregno: Eumetazoi (tessuti) Phylum: Cordati (corda) Phylum: Vertebrati Infraphylum: Gnatostomi (mascelle) Superclasse: Tetrapodi (terrestri) Classe: Mammiferi Sottoclasse: Theria (parto) Infraclasse: Placentati Ordine: Perissodattili (dita dispari) Sottordine: Ippomorfi (un solo dito) Famiglia: Equidi (anche specie antenate estinte) Genere e Specie: Equus caballus Subphylum: Vertebrati

Le specie sono dei tipi ideali (Platone) Prima di Darwin Le specie sono dei tipi ideali (Platone) costituiscono un campionario di forme perfette mentre le diversità individuali sono imperfette realizzazioni materiali del modello o risultati di processi di adattamento a contesti ambientali diversi Per Darwin La diversità individuale è la realtà naturale delle specie ed è la condizione della possibilità di adattamenti differenziati e quindi di una sopravvivenza e riproduzione differenziale se sono ereditarie, le caratteristiche più vantaggiose saranno più frequenti negli individui della generazione successiva

Variabilità tra individui di 6 generazioni successive di Hyperolius marmoratus Zimmermann & Zimmermann Zeitschr. Koelner Zoo, 30, 61-71, 1987

DIVERSITÀ tra… varietà e poi specie individui della stessa popolazione cellule del singolo organismo causata da… selezione adattativa che opera sulla diversità individuale variazione genetica (mutazione ricombinazione) che modifica la struttura organica differenziazione cellulare nello sviluppo embrionale limitata da… leggi generali fisiche o ecologiche compatibilità genetica interfeconda-zione interconnessioni strutturali “correlazione dello sviluppo” evolutiva popolazionale variazionale individuale organica

I bruchi della Biston betularia con ali scure hanno un tasso di sopravvivenza leggermente superiore a quelli della varietà con ali chiare: che cosa può significare ciò? Oltre al colore delle ali ci possono essere altri tratti che danno vantaggi alla sopravvivenza A sopravvivere sono gli organismi interi