laboratorio evoluzione Marcello Sala ESSERE FICO

Perché su certe piante di fico i frutti non maturano?

Ficus carica, una moracea Il frutto del fico è in realtà un ricettacolo (siconio) di infiorescenze (insiemi di piccoli fiori) In alcune piante di fico, i “caprifichi”, i siconi non maturano In altre piante, i “fichi veri”, le infiorescenze fecondate diventano infruttescenze: maturano i semi che contengono una piccola noce (i granellini che si trovano all'interno del frutto) La fecondazione avviene tramite una vespa (famiglia Agaonidae)

1 Fiori maschili 2 Fiori femminili con stilo breve dove è più facile che l’insetto deponga l’uovo e più difficile è l’impollinazione (= sterili) 3 Fiori femminili con lungo stilo inaccessibili all’insetto più facilmente catturano il polline portato dall’insetto (= fertili)

d’inverno infiorescenze (MAMME) con fiori femminili sterili inverno primavera estate Caprifico: d’inverno infiorescenze (MAMME) con fiori femminili sterili in primavera infiorescenze (PROFICHI) con fiori maschili vicino all’apertura, e fiori femminili sterili d’estate infiorescenze (MAMMONI) con fiori maschili, fiori femminili sterili, fiori femminili fertili Fico: in primavera FIORONI con fiori femminili sterili d’estate FICHI con fiori maschili e fiori femminili fertili o sterili a seconda della varietà

in galle, in cui svernano le larve dell'insetto 1. in autunno le ♀♀ degli insetti entrano nelle mamme dei caprifichi perdendo le ali depositano le uova negli ovari dei fiori ♀ sterili e muoiono la schiusa delle uova induce la trasformazione degli ovari in galle, in cui svernano le larve dell'insetto il siconio non matura semi, rimane infiorescenza 2. in primavera nelle galle si sviluppano gli insetti adulti i ♂♂ fecondano le ♀♀ e poi muoiono 3. le ♀♀ fecondate escono all'esterno... 1 3 2

3. in primavera le ♀♀ fecondate escono all'esterno, entrano nei profichi dove depongono le uova 4. dalle uova si sviluppano insetti adulti i ♂♂ fecondano le ♀♀ e poi muoiono 5. le ♀♀ fecondate escono all'esterno, caricandosi di polline dai fiori ♂ maturi... 3 4 5

5. in estate le ♀♀ fecondate escono all'esterno, caricandosi di polline dai fiori ♂ maturi 6a. entrano nei mammoni dove depongono le uova e fecondano i fiori ♀ fertili 7. dalle uova si sviluppano insetti adulti i ♂♂ fecondano le ♀♀ e poi muoiono 8. le ♀♀ fecondate escono all'esterno, entrano nelle mamme il ciclo ricomincia da 1 6b. entrano nei fichi veri dove impollinano i fiori ♀ fertili che sviluppano semi 1 8 7 5 6b 6a

Nell’impollinazione tramite vespa una parte dei fiori femminili non sviluppa semi: quale vantaggio per il fico nell’essere impollinato da insetti invece che dal vento? Aumento delle probabilità che l’ovario riceva il polline Quale vantaggio per la vespa? Il fico fornisce un ambiente protetto per la riproduzione con risorse alimentari per le larve

La forma e la struttura dei fiori del fico 800 specie di moracee vengono impollinate ciascuna esclusivamente da una, o tutt'al più due, specie di imenottero: perché? La forma e la struttura dei fiori del fico (infiorescenze nel siconio) pongono vincoli alla forma e al comportamento degli insetti Quale svantaggio (per ciascuno dei due)? La dipendenza stretta dall’altro per la riproduzione (es. sincronizzazione dei cicli) Quale vantaggio? La relazione co-evolutiva aumenta la probabilità della fecondazione Per quale causa i maschi della vespa sono privi di ali? Le ali sono uno svantaggio (energetico) per un insetto che nasce, si riproduce e muore all’interno del siconio

60 Ma fa le moracee venivano impollinate dal vento: quando è iniziata la coevoluzione fichi-vespe agonidi? Almeno 34 Ma fa Come si fa a saperlo? Fossile di insetto Agaonidae datato 34 Ma fa: < 1,5 mm di lunghezza con un corto ovopositore che consente di introdurre le uova indistinguibile delle odierne vespe del fico adatte all'impollinazione delle piante su cui vivono Ma che cosa prova che impollinasse le piante di fico? Piccole tasche laterali in cui è stato ritrovato polline tipico del Ficus

è stata messa in ridicolo da alcuni entomologi.” Angraecum sesquipedale 1862 Darwin:“Nel Madagascar devono esistere farfalle notturne, la cui proboscide può essere allungata fino a 10 o 11 pollici. Questa mia idea è stata messa in ridicolo da alcuni entomologi.” 1903 una tale falena venne scoperta e chiamata Xanthopan morgani praedicta Perché quella previsione? L’insetto sceglie quell’orchidea perché solo lui può succhiare il nettare in fondo allo sperone Si carica così di polline che feconda un altro fiore della stessa specie “selezione naturale”  adattamenti reciproci

Che cosa mostra l’immagine? ... Il fiore riproduce le sembianze di una vespa femmina completa di occhi antenne e ali Ophris lunulata Con quale vantaggio per la pianta? Il maschio della vespa "crede" di accoppiarsi si posa sul fiore coprendosi di polline che depositerà nel prossimo fiore della sessa specie

s favoriscono l’impollinazione tra specie diverse I caratteri dei fiori sono relativamente costanti all’interno delle specie: perché? La riproduzione spesso dipende dal successo nell’attrarre impollinatori e questo dipende dalla forma del fiore Non è inusuale trovare fiori distinti in specie strettamente imparentate: Le differenze nella morfologia del fiore s favoriscono l’impollinazione tra specie diverse che non è produttiva

Angiosperme (piante con fiori) presenti da 130 Ma (tracce a 215 Ma fa) si sono enormemente diffuse a partire da 100 Ma fa A quando risale l’origine del processo coevolutivo tra impollinatori e angiosperme? Già a 100 Ma fa con ruolo determinante nell'evoluzione delle ang. Come si fa a saperlo? Nei giacimenti fossiliferi di circa 100 milioni di anni fa: a) granuli di polline uniti in gruppi grandi e con superficie ruvida b) granuli di polline singoli più piccoli e lisci: quale dei due tipi dà un vantaggio nella dispersione a causa del vento (anemocora) o del trasporto di animali (zoocora)? a) zoocora b) anemocora 76 % 26% nei fossili di 96 Ma fa

Gruppo di insetti (2 specie di tisanotteri) inglobati in ambra di oltre 100 Ma fa sull’addome polline probabilmente di cicadofite o ginkgofite piante con semi (spermatofite) ma senza fiori (gimnosperme) di origine precedente alle angiosperme Che significato ha questa scoperta? Le angiosperme hanno ereditato da piante precedenti l’impollinazione tramite insetti che è loro caratteristica

Fossili di insetti del Giurassico Medio (intorno a 160 Ma fa): 11 specie (dell'ordine dei Mecoptera, mosche scorpione) sono dotate di strutture tubulari simili a quelle che gli attuali insetti impollinatori utilizzano per raggiungere il nettare: dal momento che le piante a fiore (angiosperme) comparvero intorno a 130 Ma fa, che cosa significano questi dati? Questi insetti erano coinvolti nell'impollinazione di gimnosperme (piante senza fiori) Questo che cosa suggerisce sulla coevoluzione angiosperme-insetti? L'origine dell'impollinazione entomofila (da insetti) è molto antecedente la coevoluzione tra angiosperme e insetti impollinatori  Vitimopsyche gloriae

Una specie di uccello nettarinide si nutre del nettare situato sul fondo dello sperone del fiore di piante del genere Impatiens e trasferisce il polline da stami di un fiore a ovari di un altro Quale vantaggio per l‘uccello? Non deve competere con altri animali per il nettare Quale vantaggio per la pianta? Risparmia energia nel produrre il polline che viene portato a destinazione in modo preciso

 gli stami toccano il mento e non la fronte Specie strettamente imparentate di Impatiens, con lo stesso tipo di fiore, potrebbero subire una fecondazione incrociata (il polline di una specie sul fiore di un altra) Con quali svantaggi? Se esistono già barriere riproduttive complete il polline viene sprecato altrimenti si producono ibridi che potrebbero essere peggio adattati La specie Impatiens frithii ha fiori con lo sperone piegato verso l’alto Con quale vantaggio? Per succhiare il nettare l’uccello deve torcere il fiore di 180°  gli stami toccano il mento e non la fronte  il polline non può fecondare ovari di altre specie