La riproduzione e lo sviluppo embrionale La riproduzione e lo sviluppo embrionale

La riproduzione asessuata permette agli animali che conducono vita fissa, o che vivono isolati, di moltiplicarsi anche senza trovare dei partner. Questo tipo di riproduzione consente di generare rapidamente una grande quantità di nuovi individui, risparmiando il tempo e l’energia necessari per la produzione dei gameti.

La riproduzione sessuata è la produzione di prole attraverso la fecondazione, ossia la fusione di due cellule sessuali aploidi (n) dette gameti, che formano una cellula diploide (2n) chiamata zigote. Grazie alla meiosi e alla fecondazione casuale, la riproduzione sessuata aumenta in modo straordinario la variabilità genetica della prole. La variabilità prodotta dal rimescolamento dei geni permette una maggiore adattabilità ai cambiamenti ambientali. Alcuni animali possono riprodursi sia in maniera asessuata sia in maniera sessuata, traendo vantaggio da entrambe le modalità.

Alcuni animali presentano ermafroditismo, una condizione in cui gli organismi possiedono sia il sistema riproduttore femminile sia quello maschile. Figura 22.1D

Molti invertebrati acquatici e la maggior parte dei pesci e degli anfibi presentano una fecondazione esterna: questi animali liberano i gameti nell’acqua, dove spesso la fecondazione ha luogo senza che vi sia contatto fisico tra i sessi. Uova Figura 22.1E

La riproduzione umana Anatomia del sistema riproduttore femminile Anatomia del sistema riproduttore femminile In entrambi i sessi sono presenti: un paio di gonadi (ovaie o testicoli) per la produzione dei gameti; un sistema di dotti che ospitano e trasportano i gameti; strutture che favoriscono l’accoppiamento.

La superficie delle ovaie presenta numerosi rigonfiamenti, i follicoli, ognuno costituito da una singola cellula uovo in fase si sviluppo, circondata da uno o più strati di cellule che la nutrono e la proteggono. I follicoli secernono estrogeni. Ovidotto Ovaie Follicoli Corpo luteo Parete uterina Utero Endometrio (rivestimento interno dell’utero) Cervice (collo dell’utero)) Vagina

Grazie alle ciglia che rivestono la sua superficie interna, l’ovidotto, chiamato anche tuba di Falloppio, convoglia l’oocita verso l’utero dove l’embrione si impianta e si sviluppa. Oocita Ovaia LM 200

L’apertura dell’utero è delimitata dalla cervice (o collo dell’utero) che si protende nella vagina. La vagina è un canale muscolare dalle pareti sottili ma robuste, attraverso il quale il neonato viene espulso al momento della nascita. La vagina ha anche la funzione di accogliere il pene e gli spermatozoi durante l’accoppiamento.

Il sistema riproduttore femminile comprende altre strutture: le piccole labbra, le grandi labbra, il clitoride e le ghiandole del Bartolini. Ovidotto Ovaia Utero Vescica (sistema escretore) Osso pubico Uretra (Sistema escretore) Tessuto erettile Glande Prepuzio Clitoride Piccole labbra Grandi labbra Apertura della vagina Ano (sistema digerente) Ghiandola di Bartolini Vagina Cervice Retto (sistema digestivo)

Anatomia del sistema riproduttore maschile Anatomia del sistema riproduttore maschile Le gonadi maschili, i testicoli, producono sia gli spermatozoi si gli ormoni maschili chiamati nel loro complesso androgeni. Retto (sistema digerente) Vescicola seminale Vaso deferente Dotto eiaculatore Prostata Ghiandola bulbouretale Epididimo Testicolo Scroto Vescica (sistema escretore) Osso pubico Tessuto erettile del pene Uretra (sistema escretore) Glande Prepuzio Pene

Tre tipi di ghiandole (le vescicole seminali, la prostata e le ghiandole bulbouretrali) producono un fluido acquoso che nutre e protegge gli spermatozoi. Vescica (sistema escretore) Prostata Ghiandola bulbouretrale Tessuto erettile del pene Vaso deferente Epididimo Testicolo Vescicola seminale (dietro alla vescica) Uretra Scroto Glande

L’insieme degli spermatozoi e delle secrezioni ghiandolari forma un liquido chiamato sperma emesso dal pene durante l’eiaculazione. Contrazione dello sfintere alla base della vescica Vescica Regione dell’uretra che aumenta di volume e si riempie di sperma Contrazione del vaso deferente Contrazioni della prostata Contrazioni della vescicola seminale Contrazioni dello sfintere alla base dell’uretra Contrazioni dell’epididimo Primo stadio Lo sfintere alla base della vescica rimane contratto Contrazioni dei muscoli che circondano la base del pene Lo sfintere alla base dell’uretra si rilassa Contrazioni dell’uretra Secondo stadio Lo sperma viene espulso

Il controllo ormonale della produzione degli spermatozoi da parte dei testicoli è un meccanismo a feedback negativo. Stimoli provenienti da altre aree dell’encefalo Ipotalamo Ormoni di rilascio Adenoipofisi Feedback negativo FSH LH Produzione di androgeni Testicolo Produzione di sperma Figura 22.3D

La formazione degli spermatozoi e delle cellule uovo avviene tramite meiosi Nella specie umana la spermatogenesi, ossia la formazione degli spermatozoi, richiede circa 65-75 giorni. La formazione degli spermatozoi ha inizio da cellule diploidi che si trovano vicino alla parete esterna dei tubuli seminiferi.

Spermatocita primario Spermatocita secondario Gli spermatociti primari, che sono diploidi, vanno successivamente incontro alla meiosi e generano spermatociti secondari, dotati di un numero aploide di cromosomi. Tubulo seminifero (sezione trasversale) Spermatocita primario Differenziamento e inizio della meiosi I Completamento della meiosi I Meiosi II Differenziamento (in profase della meiosi I) Spermatocita secondario (aploide; coppia di cromatidi) Spermatozoi in via di sviluppo (aploidi; cromatidi singoli) Spermatozoi (aploidi) Centro del tubulo seminifero n 2n Testicolo Scroto Pene Epididimo Tubulo seminifero Cellula diploide

L’oogenesi è l’insieme dei processi che portano alla formazione di una cellula uovo. Dopo la pubertà, ogni mese un oocita primario prosegue le divisioni meiotiche e forma un oocita secondario, liberato dall’ovaia durante l’ovulazione. Cellula diploide Nell’embrione 2n Differenziamento e inizio della meiosi I Oocita primario (in profase della meiosi I; in stato quiescente) Presente alla nascita Completamento della meiosi I e inizio della meiosi II Oocita secondario (in metafase della meiosi II) n Meiosi II (attivata dallo spermatozoo) Cellula uovo (aploide) Secondo corpuscolo polare Primo corpuscolo polare

Lo sviluppo di un follicolo ovarico comprende molti processi differenti. Corpo luteo Copro luteo in fase degenerativa Inizio: Oocita primario (all’interno del follicolo) Follicoli in crescita Follicolo maturo Ovaia Follicolo scoppiato Ovulazione Oocita secondario

Gli ormoni regolano i cambiamenti ciclici che hanno luogo nelle ovaie e nell’utero Il ciclo ovarico è l’insieme degli eventi che avvengono ogni 28 giorni circa nelle ovaie delle donne. Gli ormoni sincronizzano il ciclo ovarico con una serie di eventi che avvengono a livello dell’utero e che costituiscono il ciclo mestruale.

Una visione d’insieme del ciclo ovarico e del ciclo mestruale Gli eventi del ciclo mestruale (o uterino) si susseguono in sincronia con quelli del ciclo ovarico. Per convenzione, il giorno in cui compare la mestruazione viene considerato il primo giorno del ciclo.

La mestruazione, cioè la perdita di sangue dall’utero, normalmente dura dai tre ai cinque giorni. Durante la mestruazione l’endometrio, ossia il rivestimento interno dell’utero, si sfalda e viene espulso. Dopo la mestruazione l’endometrio si rigenera e continua a ispessirsi per tutto il tempo dell’ovulazione, raggiungendo il suo massimo spessore tra il 20° e il 25° giorno circa.

Gli ormoni che controllano il ciclo ovarico e il ciclo mestruale:

Eventi ormonali pre-ovulatori Circa ogni 28 giorni, l’ormone ipotalamico di rilascio stimola la produzione di FSH e di LH da parte del lobo anteriore dell’ipofisi. Gli ormoni FSH e LH stimolano la crescita del follicolo. A mano a mano che cresce, il follicolo secerne sempre più estrogeni, i cui livelli crescenti esercitano un controllo a feedback negativo sull’ipofisi.

Eventi ormonali ovulatori e post-ovulatori Dopo l’ovulazione, dal follicolo scoppiato si sviluppa il corpo luteo. L’LH favorisce la secrezione di progesterone e di estrogeni da parte del copro luteo che esercitano un controllo a feedback negativo sull’ipotalamo e sull’ipofisi, determinando la caduta dei livelli di FSH e di LH. A mano a mano che le concentrazioni di questi ormoni diminuiscono nel sangue, l’ipotalamo può di nuovo stimolare la secrezione di FSH e LH da parte dell’ipofisi, dando inizio a un nuovo ciclo.

Controllo del ciclo mestruale Il ciclo mestruale è direttamente controllato solo dagli estrogeni e dal progesterone. Il ciclo ovarico e il ciclo mestruale si interrompono nel caso in cui abbiano luogo la fecondazione e la gravidanza. Nella prima fase della gravidanza, l’embrione in via di sviluppo secerne un ormone (HCG) che mantiene attivo il corpo luteo che, in tal modo, continua a produrre gli ormoni che evitano lo sfaldamento dell’endometrio.

Ciclo ovarico e ciclo mestruale: Controllo ipotalamico Inibito dalla combinazione di estrogeni e progesterone; stimolato da alti livelli emetici di estrogeni Ipotalamo Ormone di rilascio Ciclo ovarico e ciclo mestruale: Adenoipofisi 1 FSH LH B Ormoni ipofisari nel sangue 4 Il picco di LH induce l’ovulazione e la formazione del corpo luteo 6 LH FSH 2 FSH LH C Ciclo ovarico 5 Corpo luteo Follicolo in crescita Degenerazione del corpo luteo Follicolo maturo Ovulazione Fase pre-ovulatoria Fase post-ovulatoria Estrogeni Progesterone ed estrogeni D Ormoni ovarici nel sangue 3 7 Estrogeni 8 Progesterone Estrogeni Progesterone ed estrogeni E Ciclo mestruale Endometrio 5 10 14 15 20 25 28 Giorni Mestruazione

Nella specie umana le reazioni sessuali avvengono in quattro fasi Nella specie umana le reazioni sessuali avvengono in quattro fasi La fase dell’eccitazione prepara gli organi sessuali al coito (cioè al rapporto sessuale) inducendo una serie di risposte sessuali. Queste risposte continuano fino a raggiungere una fase stazionaria caratterizzata da un notevole aumento della frequenza della respirazione e del battito cardiaco.

La terza fase è quella dell’orgasmo ed è caratterizzata da contrazioni ritmiche delle strutture riproduttive, da sensazioni di piacere e dall’eiaculazione da parte del maschio. Nella fase di rilassamento le risposte precedenti si invertono.

COLLEGAMENTI Le malattie a trasmissione sessuale Le malattie a trasmissione sessuale Esistono diverse malattie che si contraggono tramite i rapporti sessuali. Alcune (come l’AIDS e l’herpes genitale) non sono curabili; altre possono essere curate, soprattutto se diagnosticate precocemente.

Le malattie a trasmissione sessuale più diffuse:

COLLEGAMENTI La contraccezione previene le gravidanze indesiderate La contraccezione previene le gravidanze indesiderate La contraccezione è la prevenzione di una gravidanza non desiderata.

Alcuni dispositivi anticoncezionali: Alcuni dispositivi anticoncezionali: Cerotto Diaframma Spermicida Profilattico Pillola

Lo sviluppo embrionale La fecondazione produce uno zigote e dà il via allo sviluppo embrionale Lo sviluppo embrionale ha inizio con la fecondazione, cioè con l’unione tra uno spermatozoo e un oocita, che dà origine a una cellula diploide chiamata zigote.

Le caratteristiche degli spermatozoi Soltanto uno spermatozoo penetra nell’oocita e lo feconda; tutti gli altri sono destinati a morire.

Durante la fecondazione, l’acrosoma (una sacca situata all’estremità anteriore dello spermatozoo) libera enzimi litici che digeriscono lo strato gelatinoso che riveste l’oocita. Membrana plasmatica Segmento intermedio Testa Collo Mitocondrio (a forma di spirale) Nucleo Acrosoma Coda

La fecondazione Quando lo spermatozoo raggiunge lo strato vitellino (lo strato intermedio che riveste l’oocita) si stabilisce un legame tra le proteine poste sulla superficie dello spermatozoo e i recettori proteici. Dopo che lo spermatozoo ha attraversato lo strato vitellino, la sua membrana plasmatica si fonde con quella dell’oocita e la fusione delle membrane consente l’entrata del nucleo dello spermatozoo nella cellula uovo.

Dopo che è avvenuta la fusione, l’intera membrana dell’oocita diventa impenetrabile per gli altri spermatozoi. La cellula uovo fecondata va incontro a una notevole attività metabolica. I nuclei dello spermatozoo e dell’oocita si fondono producendo il nucleo diploide dello zigote.

La fecondazione nel riccio di mare: Lo spermatozoo si avvicina all’oocita 1 Gli enzimi dell’acrosoma digeriscono il rivestimento gelatinoso 2 Le proteine presenti sulla testa dello spermatozoo si legano con i recettori dell’oocita 3 Spermatozoo Si fondono le membrane plasmatiche dello spermatozoo e dell’oocita 4 Nucleo Il nucleo dello spermatozoo entra nel citoplasma dell’oocita 5 Acrosoma Membrana plasmatica Enzimi dell’acrosoma Si forma la membrana di fecondazione 6 Recettori proteici Membrana plasmatica Nucleo dello spermatozoo Strato vitellino Citoplasma Nucleo della cellula uovo Rivestimento gelatinoso I nuclei dello spermatozoo e della cellula uovo si fondono 7 Cellula uovo Nucleo dello zigote

Nel corso della segmentazione lo zigote si trasforma in una sfera di cellule La segmentazione è una rapida successione di divisioni cellulari che, a partire dallo zigote, porta alla formazione di una massa sferica di cellule, cioè di un embrione pluricellulare. Al termine della segmentazione, l’embrione risulta formato da uno o più strati di cellule al cui interno si trova un’ampia cavità: questa sferula cava prende il nome di blastula.

Il processo di segmentazione nel ricco di mare: Il processo di segmentazione nel ricco di mare: Zigote 2 cellule 4 cellule 8 cellule Molte cellule (sfera piena) Blastula (sfera cava) Sezione della blastula Blastocele

La gastrulazione produce un embrione formato da tre strati di cellule La gastrulazione produce un embrione formato da tre strati di cellule La gastrulazione, la seconda delle fasi principali dello sviluppo, comporta un aumento numerico delle cellule embrionali e le organizza in tre strati distinti (gastrula). I tre strati che si formano nel corso della gastrulazione sono i tessuti (o foglietti) embrionali: ectoderma, endoderma e mesoderma.

La gastrulazione di un embrione di rana: Polo animale Blastocele Polo vegetativo Blastula La blastula 1 Gastrulazione Blastoporo La formazione del blastoporo 2 Archenteron La migrazione delle cellule dà origine ai foglietti embrionali 3 Residuo del blastocele Archenteron Ectoderma Mesoderma Endoderma Tappo vitellino Gastrula La gastrulazione giunge al termine 4

Gli organi incominciano a formarsi dopo la gastrulazione Gli organi incominciano a formarsi dopo la gastrulazione La notocorda e il tubo neurale Una volta che i tre foglietti si sono formati, le cellule di ogni foglietto iniziano a differenziarsi in tessuti e organi embrionali. Piega neurale Placca Notocorda Ectoderma Mesoderma Endoderma Archenteron Pieghe neurali 15

Una struttura chiamata placca neurale forma il tubo neurale che darà origine all’encefalo e al midollo spinale. Piega neurale Placca neurale Strato ectodermico esterno Tubo neurale

I somiti e il celoma Tubo neurale Dopo che si è formato il tubo neurale, si formano i somiti (blocchi di mesoderma che danno origine a strutture segmentate) e il celoma (la cavità del corpo). Notocorda Somite Celoma Archenteron (cavità digerente) Somiti Abbozzo caudale Occhio SEM 15X´

Durante uno stadio dello sviluppo di una rana si forma un girino che darà origine a un individuo adulto. Figura 22.12D

Principali organi e tessuti che, nella rana e negli altri vertebrati, si originano da ciascuno dei tre foglietti embrionali:

Lo sviluppo avviene in seguito a cambiamenti nella forma delle cellule, a migrazioni cellulari e alla morte programmata di determinate cellule Durante la formazione del tubo neurale, l’ectoderma si ripiega verso l’interno perché in quel punto le cellule prima si allungano e poi assumono una forma a cuneo. Ectoderma

Gli organi embrionali si formano grazie a precisi processi di induzione Il meccanismo grazie al quale un gruppo di cellule influenza lo sviluppo di un gruppo di cellule adiacenti è chiamato induzione. Questo processo avviene grazie all’emissione di specifici segnali chimici detti fattori di induzione.

Processo di induzione durante lo sviluppo dell’occhio: Ectoderma del cristallino Calice ottico Cornea Futuro encefalo Cristallino Vescicola ottica Futura retina Peduncolo ottico 1 2 3 4

Lo sviluppo umano L’embrione e la placenta si formano durante il primo mese di gravidanza La gravidanza, o gestazione, consiste nello sviluppo di un nuovo individuo all’interno del sistema riproduttore femminile. La gravidanza ha inizio con il concepimento, cioè con la fecondazione dell’oocita da parte di uno spermatozoo, e prosegue fino alla nascita.

Una panoramica sugli eventi dello sviluppo Una panoramica sugli eventi dello sviluppo Lo sviluppo embrionale umano inizia con la fecondazione che avviene nell’ovidotto. Ha inizio la segmentazione Fecondazione della cellula uovo Ovidotto Oocita secondario Ovulazione Ovaia Blastocisti (impiantata) Endometrio Utero

In seguito alla segmentazione l’embrione diventa una sfera cava chiamata blastocisti con uno strato esterno di cellule chiamato trofoblasto. Endometrio Massa cellulare interna Cavità Trofoblasto

Il trofoblasto secerne enzimi che permettono l’impianto della blastocisti nell’endometrio, lo strato cellulare che riveste internamente la cavità uterina. Endometrio Futuro embrione Futuro sacco vitellino Vaso sanguigno (materno) Cellule del trofoblasto in divisione Trofoblasto Cavità uterina 7 giorni dal concepimento

Si sviluppano quattro strutture con funzioni di supporto, definite membrane extraembrionali, alle quali è attaccato l’embrione: l’amnios, il sacco vitellino, il corion e l’allantoide. Cavità amniotica Amnios Cellule del mesoderma Corion Sacco vitellino Allantoide Sacco vitellino Villi coriali Embrione: Ectoderma Mesoderma Endoderma 9 giorni dal concepimento 16 giorni dal concepimento

Il ruolo delle membrane Il ruolo delle membrane Circa un mese dopo il concepimento le membrane extraembrionali sono completamente formate. Vasi sanguigni materni Allantoide Sacco vitellino Placenta Cavità amniotica Amnios Embrione Corion Villi coriali 31 giorni dal concepimento

L’embrione si trova nella cavità amniotica, piena di liquido, circondato dall’amnios. Il corion, insieme a una porzione del mesoderma, costituisce il componente embrionale della placenta. L’allantoide forma parte del cordone ombelicale.

Il ruolo della placenta Il ruolo della placenta I villi coriali sono attraversati da vasi sanguigni embrionali che si sono formati dal mesoderma. L’ossigeno e le sostanze nutritive passano dal circolo materno ai vasi sanguigni fetali che attraversano i villi.

Nella specie umana lo sviluppo dal concepimento alla nascita viene suddiviso in tre trimestri Per ragioni di praticità, la gravidanza (il periodo che intercorre tra il concepimento e la nascita) viene suddivisa in tre trimestri.

Durante il primo trimestre avvengono i cambiamenti più radicali.

Un embrione umano di circa nove settimane prende il nome di feto.

I principali mutamenti che avvengono durante il secondo trimestre consistono in un aumento delle dimensioni e in un perfezionamento generale dei tratti umani.

Alla ventesima settimana il feto è lungo 19 cm e pesa circa 500 g.

Il terzo trimestre (il periodo cha va dalla ventiquattresima settimana fino alla nascita) è contraddistinto da una rapida crescita.

Il parto è indotto da ormoni e avviene in tre fasi Il parto è indotto da ormoni e avviene in tre fasi La nascita del bambino avviene in seguito a una serie di contrazioni forti e ritmiche dell’utero, che costituisce il travaglio. L’induzione del travaglio dipende da alcuni ormoni.

Gli estrogeni rendono l’utero più sensibile all’azione di un altro ormone, l’ossitocina, che (insieme alle prostaglandine) provoca le contrazioni. Estrogeni Ossitocina Dalle ovaie Dal feto e dall’ipofisi Stimolano i recettori uterini per l’ossitocina Stimola le contrazioni dell’utero Feedback positivo Stimola la placenta a produrre Prostaglandine Fanno aumentare le contrazioni uterine

Il travaglio avviene in tre stadi: dilatazione, stadio espulsivo, secondamento. Placenta Cordone Ombelicale Utero Cervice Fase di dilatazione della cervice 1 Fase di espulsione del bambino (parto) 2 Utero Placenta Cordone ombelicale Fase del secondamento: fuoriesce la placenta 3

COLLEGAMENTI La tecnologia della fecondazione assistita aumenta la possibilità di procreare Le tecniche di procreazione assistita possono risolvere un certo numero di problemi che causano la sterilità.