Organizzazione Trofica Eteretrofo Deve nutrirsi di cibo, cioè di molecole organiche presenti nel loro ambiente, per poter sopravvivere Autotrofo Genera molecole organiche da fonti inorganiche Fotoautotrofo Usa la luce solare come fonte di energia Piante verdi, alghe, cianobatteri

CO2 + H2O + energia luminosa → C6H12O6 + O2 + H2O Fotosintesi L’energia presente nella luce è catturata ed utilizzata per sintetizzare i carboidrati CO2 + H2O + energia luminosa → C6H12O6 + O2 + H2O CO2 si riduce H2O si ossida L’energia della luce fa avvenire questa reazione endoergonica

Biosfera Regioni sulla superficie terrestre e nell’atmosfera in cui vivono gli organismi Regolata ampiamente dal potere fotosintetico delle piante verdi Ciclo dove le cellule usano le molecole organiche per ricavare energia e le piante ricostituiscono queste molecole usando la fotosintesi Le piante producono anche ossigeno

Cloroplasto Organulo presente nelle piante e nelle alghe che effettuano la fotosintesi Contiene la clorofilla (pigmento verde) La maggior pare della fotosintesi avviene nelle foglie a livello del mesofillo centrale Attraverso gli stomi, l’anidride carbonica entra e l’ossigeno esce dalla foglia

Anatomia del cloroplasto Membrana interna ed esterna Spazio intermembrana La membrana tilacoidale contiene le molecole di pigmento La membrana tilacoidale costituisce i tilacoidi È presente un lume tilacoidale Granum: tilacoidi impilati Stroma: regione piena di liquido tra la membrana tilacoidale e la membrana interna

I 2 stadi della fotosintesi Reazioni alla luce Avvengono nelle membrane tilacoidali Producono ATP, NADPH e O2 Ciclo di Calvin Avviene nello stroma Utilizza ATP e NADPH per incorporare CO2 in molecole organiche

Energia luminosa Tipo di radiazione elettromagnetica Viaggia sotto forma di onde Da corta a lunga lunghezza d’onda Si comporta anche come particella: Fotone Le lunghezze d’onda più corte hanno energia maggiore

I pigmenti fotosintetici assorbono una determinata energia luminosa e riflettono la rimanente Le foglie sono verdi perchè esse riflettono le lunghezze d’onda del verde L’assorbimento fa passare gli elettroni ad un livello di energia più alto La lunghezza d’onda della luce assorbita da un pigmento dipende dalla quantità di energia necessaria per far passare un elettrone in un orbitale superiore

Rilascia energia sottoforma di Dopo che un elettrone assorbe energia, è in uno stato eccitato e solitamente instabile Rilascia energia sottoforma di calore luce Gli elettroni eccitati nei pigmenti possono essere trasferiti “catturati” da un’altra molecola L’energia luminosa catturata può essere trasferita ad altre molecole per produrre infine intermedi di energia per le funzioni cellulari

Pigmenti Clorofilla a Clorofilla b Carotenoidi

Fotosistemi Membrana tilacoidale Fotosistema I (PSI) Fotosistema II (PSII)

Fotosistema II (PSII) 2 componenti principali Complesso di raccolta della luce o complesso antenna Assorbe direttamente fotoni Energia trasferita per trasferimento di energia di risonanza Centro di reazione P680 →P680* Relativamente instabile Trasferito ad un accettore primario di elettroni Rimuove elettroni dall’acqua per ricostituire P680 ossidato Ossidazione dell’acqua produce ossigeno gassoso

Fotosistema II (PSII) Macchina redox Ricerche recenti sulla composizione biochimica del complesso proteico e sul ruolo dei vari componenti Struttura tridimensionale determinata nel 2004 mediante cristallografia a raggi-X

L’elettrone rilascia parte della sua energia lungo il percorso Gli elettroni accettati dall’accettore primario di elettroni sono trasferiti da PSII ad una molecola di pigmento nel centro di reazione di PSI L’elettrone rilascia parte della sua energia lungo il percorso Stabilisce un gradiente elettrochimico di H+ La sintesi di ATP utilizza un meccanismo chemiosmotico simile a quello dei mitocondri

Fotosistema I (PSI) Ruolo chiave per la produzione di NADPH Il complesso di raccolta della luce di PSI, se colpito da luce, trasferisce energia al centro di reazione L’elettrone ad alta energia è rimosso da P700 e trasferito ad un accettore primario di elettroni NADP+ riduttasi NADP+ + 2 elettroni + H + → NADPH P700+ ricostituisce I suoi elettroni dalla plastocianina Non si scinde l’acqua e non si forma ossigeno gassoso

Riassunto O2 prodotto nel lume tilacoidale mediante ossidazione di H2O da PSII 2 elettroni trasferiti da P680+ ATP prodotto nello stroma mediante gradiente elettrochimico di H+ La scissione di acqua colloca H+ nel lume Elettroni ad alta energia si muovono da PSII a PSI, pompando H+ nel lume La formazione di NADPH consuma H+ nello stroma NADPH è prodotto nello stroma dagli elettroni ad alta energia che partono in PSII e sono spinti nel PSI NADP+ + 2 elettroni + H + → NADPH

Flusso ciclico e non ciclico di elettroni Gli elettroni partono da PSII e infine sono trasferiti al NADPH Il processo lineare produce ATP e NADPH in quantità uguali Fotofosforilazione ciclica Il ciclo di elettroni rilascia energia per trasportare H+ nel lume permettendo la sintesi di ATP

Ciclo di Calvin ATP e NADPH sono usati per sintetizzare carboidrati In un certo modo simile al ciclo dell’acido citrico CO2 incorporata nei carboidrati Precursori per tutte le molecole organiche Riserva di energia

Incorporazione di CO2 Chiamata anche ciclo di Calvin-Benson Richiede un apporto massiccio di energia Per ogni 6 CO2 incorporate, 18 ATP e 12 NADPH sono usati Glucosio non è sintetizzato direttamente

3 fasi Fissazione del Carbonio Riduzione e produzione di carboidrati CO2 incorporata in RuBP usando rubisco Intermedio a 6 atomi di carbonio si divide in 2 3PG Riduzione e produzione di carboidrati ATP è usato per convertire 3PG in 1,3-difosfoglicerato Gli elettroni di NADPH lo riducono in G3P 6 CO2 → 12 G3P 2 per i carboidrati 10 per la rigenerazione Rigenerazione di RuBP 10 G3P convertite in 6 RuBP usando 6 ATP

Variazioni nella fotosintesi Alcune condizioni ambientali possono influenzare sia l’efficienza che la modalità con cui il ciclo di Calvin funziona Intensità della luce Temperatura Disponibilità di acqua

Fotorespirazione RuBP + CO2 → 2 3PG Rubisco funziona come carbossilasi Le piante C3 sintetizzano 3PG Rubisco può anche funzionare da ossigenasi Aggiunge O2 a RuBP rilasciando infine CO2 Fotorespirazione Usando O2 e liberando CO2 è uno spreco Più probabile in ambienti caldi e secchi Favorita quando CO2 è bassa e O2 alto

Piante C4 Le piante C4 generano un composto a 4 atomi di carbonio nel primo passaggio di fissazione del carbonio Via di Hatch-Slack le foglie hanno un’organizzazione a 2 strati cellulari Cellule del mesofillo CO2 entra per mezzo degli stomi e si forma il composto a 4 atomi di carbonio (PEP carbossilasi non promuove la fotorespirazine) Cellule della guaina del fascio Il composto a 4 atomi di carbonio trasferito, rappresenta una fornitura costante di CO2

In climi caldi e secchi le piante C4 hanno il vantaggio di conservare l’acqua ed impedire la fotorespirazione In climi più freddi, le piante C3 utilizzano meno energia per fissare CO2 90% delle piante sono C3

Piante CAM Alcune piante C4 separano nel tempo i due processi Metabolismo dell’acido crassulaceo Le piante CAM aprono I loro stomi durante la notte CO2 entra ed è convertita in malato Gli stomi si chiudono durante il giorno per conservare acqua Malato è scisso in CO2 per iniziare il ciclo di Calvin