Il Dilemma del Prigioniero e la teoria del Punctuated Equilibrium Fabio Ruini (22112@unimo.it) Università degli Studi di Modena e Reggio Emilia Facoltà di Scienze della Comunicazione e dell’Economia Corso di Laurea Specialistica in Economia e Gestione delle Reti e dell’Innovazione Anno Accademico 2004/05 Corso di Teoria della Complessità e dell’Informazione Prof. David Avra Lane
Il Dilemma del Prigioniero (Von Neumann e Morgenstern, 1944) 2 persone, sospettate di aver commesso un grave crimine insieme, vengono arrestate la polizia non ha sufficienti prove per dimostrare la loro colpevolezza e quindi può solo incriminarli per reati minori … a meno che uno dei due confessi!
Una proposta Chiusi in celle separate a ciascuno dei due prigionieri viene fatta una proposta: “se confessi il crimine ed accetti di testimoniare contro il tuo compagno, ti libereremo!”
Prospettiva interessante, ma… se entrambi accettano la proposta, si discrediteranno a vicenda agli occhi del giudice, ed incapperanno in una dura condanna; se nessuno dei due accetta, la pena sarà molto lieve per entrambi.
Formalizzando la situazione Prigioniero B Non parla Confessa contro il compagno Prigioniero A Pena molto lieve per entrambi Scarcerazione per B, massima pena per A Scarcerazione per A, massima pena per B Pena piuttosto severa per entrambi
Quale scelta prendere? Se i due prigionieri potessero interagire e scegliere una strategia comune, con ogni probabilità opterebbero per non parlare.
Ma la scelta è individuale… Dovendo scegliere senza conoscere l’intenzione del compagno, la strategia che minimizza il rischio risulta essere quella di tradire.
Dimostrazione Scegliendo di tradire, infatti: si viene scarcerati, nel caso in cui il compagno non confessi a sua volta; si evita la pena massima, nel caso in cui il compagno tradisca.
Il dilemma Siccome il singolo individuo è portato a tradire, la situazione raggiunta è per forza di cose una soluzione sub-ottimale del problema!
Iterazione Il dilemma si manifesta in misura ancora maggiore se prendiamo in considerazione una versione iterata del gioco.
Gli studi di Axelrod (1984) Axelrod, alla ricerca di una strategia ottimale per giocare la versione iterata del Dilemma del Prigioniero, lanciò due “tornei” aperti all’intera comunità scientifica. I partecipanti potevano sottoporre ad Axelrod la propria strategia, che al massimo poteva essere di “memoria 6”
I tornei, di tipo round-robin, vennero giocati al computer. I due tornei I tornei, di tipo round-robin, vennero giocati al computer. 1° torneo: 14 programmi; 2° torneo: 63 programmi + 1 (che si comportava in maniera totalmente casuale)
Matrice dei payoff Per stabilire quali fossero le strategie migliori, Axelrod assegnò dei valori numerici alle varie situazioni che potevano verificarsi nel gioco: (fonte: Mitchell, 1999)
And the winner is… La strategia che risultò vincente in entrambi i tornei, fu la più semplice tra tutte quelle ricevute: la “Tit-for-Tat”
Strategia Tit-for-Tat (TFT) La strategia TFT ha un comportamento estremamente semplice: come prima mossa, sceglie la cooperazione; successivamente, ripropone l’ultima mossa giocata dell’avversario.
Per rispondere alla questione, Axelrod sviluppò due diversi algoritmi. Domanda Un algoritmo genetico (GA) potrebbe sviluppare strategie in grado di giocare con successo il Dilemma del Prigioniero nella sua versione iterata? Per rispondere alla questione, Axelrod sviluppò due diversi algoritmi.
Primo GA: ambiente stabile Axelrod analizzò le strategie utilizzate nei tornei precedenti e ne estrapolò le 8 maggiormente rappresentative. Queste strategie costituivano l’ambiente contro cui si scontravano le strategie elaborate dal GA per ottenere un valore di fitness.
Primo GA: risultati Il GA venne eseguito con una popolazione iniziale di 20 elementi e fermato dopo sole 50 generazioni (1000 individui generati, su uno spazio possibile di 270); Questo fu tuttavia sufficiente per far evolvere strategie con performance decisamente superiori a quella ottenuta dalla TFT!
Secondo GA: ambiente in evoluzione In alternativa ad un ambiente stabile, nel suo secondo GA, Axelrod eliminò le 8 strategie “umane”. Tutti i membri della popolazione, in ciascuna generazione, giocavano contro tutti gli altri.
Inizialmente, il GA faceva evolvere strategie non-cooperative. Secondo GA: risultati Inizialmente, il GA faceva evolvere strategie non-cooperative. Dopo 10/20 generazioni, però, l’algoritmo inizia a scoprire strategie che ricambiano la cooperazione e puniscono il tradimento.
Implicazioni degli studi di Axelrod Gli studi di Axelrod portarono a due risultati decisamente rilevanti: un GA poteva far evolvere soluzioni ad un problema interessante; un GA poteva servire per creare modelli di evoluzione e di co-evoluzione. La strada era così aperta a nuovi utilizzi degli algoritmi genetici.
Dilemma del Prigioniero con rumore (Lindgren, 1991) Lindgren realizzò un nuovo GA dedicato al Dilemma del Prigioniero iterato. Gli elementi di novità introdotti erano due: l’introduzione del rumore; la possibilità che le strategie modifichino la propria memoria nel corso dell’evoluzione.
Codifica binaria delle storie Lindgren adottò una codifica binaria per le mosse compiute dai giocatori (0: tradimento, 1: cooperazione). E’ così possibile identificare con un numero binario la storia (di lunghezza m) di due giocatori: (dove a0 è l’ultima azione dell’avversario, a1 la propria ultima azione, a2 la penultima azione dell’avversario, ecc…). Ad esempio: h2 = (10)
L’ordinamento delle storie A seconda della lunghezza m delle storie considerate, è possibile ordinarle con un numero sequenziale. Ad esempio, per m=2, abbiamo: la storia (00) -> corrispondente a 1; la storia (01) -> corrispondente a 2; la storia (10) -> corrispondente a 3; la storia (11) -> corrispondente a 4.
Codifica genetica delle strategie Analogamente alle storie, anche le strategie dei singoli individui (che costituiscono il loro genoma) sono rappresentabili mediante un numero binario: (dove A0 è l’azione intrapresa al verificarsi della storia 0, A1 è l’azione intrapresa al verificarsi della storia 1, ecc…).
esempio: strategie di memoria 1 Le strategie di memoria 1, prendono in considerazione l’ultima mossa giocata dall’avversario e possono così riferirsi a 2 storie diverse: (0), ossia la storia 1; (1), ossia la storia 2. Esistono dunque 4 strategie a memoria 1: S1 = [00] = tradisce in qualunque caso (ALL-D); S2 = [01] = coopera quando l’avversario coopera (TFT); S3 = [10] = coopera quando l’avversario tradisce (A-TFT); S4 = [11] = coopera in qualunque caso (ALL-C).
Dinamiche della popolazione La popolazione di partenza è composta da N individui. In ciascuna generazione, ciascun individuo gioca contro tutti gli altri, ottenendo un certo punteggio (la matrice dei payoff è la stessa utilizzata da Axelrod).
esempio di gioco: ALL-C contro ALL-D Ad esempio, nel momento in cui si incontrano due individui, il cui genoma codifica rispettivamente le strategie ALL-C ed ALL-D, il punteggio che essi totalizzano è: giocata punteggio realizzato ALL-C [11] 1 ALL-D [00] 5
Calcolo del punteggio Il punteggio si conseguito da un individuo con genotipo i risulta essere: Più in generale, il punteggio medio totalizzato dall’intero sistema è dato dalla formula:
Fitness La fitness wi di un individuo viene calcolata come la differenza tra il suo punteggio individuale ed il punteggio medio del sistema:
Crescita della popolazione Da una generazione t ad una generazione t+1, assumiamo che, per via delle interazioni, la frazione xi della popolazione per il genotipo i cambi secondo la formula: (dove d è una costante di crescita che attenua l’effetto moltiplicativo della fitness wi).
Gli operatori genetici Ma gli operatori genetici possono influire su questo processo riproduttivo. Lindgren utilizza infatti tre tipi di operatori, oltre alla selezione (proporzionale alla fitness): mutazione puntuale; duplicazione genica; split mutation.
La crescita per effetto delle mutazioni La numerosità di una popolazione può dunque variare anche per effetto delle mutazioni che hanno luogo durante le dinamiche evolutive. Se i tassi di mutazione sono sufficientemente bassi (pp + pd + ps << 1/N), allora tale effetto può essere ben approssimato dalla formula: (dove Qij è una variabile che assume il valore 1 se l’individuo j muta in i).
Equazione di crescita (completa) L’equazione di crescita della popolazione, comprensiva del termine aggiuntivo che tiene in considerazione le possibili mutazioni da una specie differente, risulta dunque essere:
Parametri utilizzati nel modello pp = 2 * 10-5; pd = ps = 10-5; d = 0.1; max lunghezza genoma = 32; x00 = x01 = x10 = x11 = 1/4.
Studio delle dinamiche evolutive (fonte: Lindgren, 1991)
Comportamento iniziale del sistema Inizialmente, con tutte e 4 le strategie presenti, quella che fa registrare il comportamento migliore è ALL-D, che si impone su ALL-C ed A-TFT, fino a portarle all’estinzione. Una volta estinte ALL-C ed A-TFT, le condizioni diventano favorevoli per TFT (non più exploitata dalle due specie in questione), che si impone su ALL-D.
Prime estinzioni e dominazioni In figura è possibile osservare l’estinzione delle strategie [11], [10] e [00]. (fonte: rielaborazione da Lindgren, 1991 )
Gli effetti del rumore TFT sembrerebbe in grado di mantenere a lungo il proprio dominio sulla popolazione, ma i risultati che consegue sono penalizzati dalle interferenze dovute al rumore: TFT1 C … D TFT2 Rumore
Il ritorno in gioco di ALL-C… Così, attraverso una mutazione puntuale [01] [11], la strategia ALL-C rientra in gioco, trovando terreno fertile per riprodursi. A farne le spese è ovviamente TFT, in quanto unica popolazione presente al momento, che decresce rapidamente.
… e quello di A-TFT ed ALL-D Le dinamiche, fortemente oscillatorie, portano alla ricomparsa di A-TFT e ALL-D, che si impongono, in due momenti temporali seguenti, sulla popolazione (fonte: rielaborazione da Lindgren, 1991 )
Dinamiche di più lungo periodo Dopo alcune migliaia di generazioni, il sistema si stabilizza con un mix di TFT ed A-TFT. (fonte: rielaborazione da Lindgren, 1991 )
Stasi evolutiva Sia TFT che ATFT ottengono ottimi punteggi contro le mutanti ALL-D ed ALL-C, impedendo loro di proliferare. Quella che si verifica è dunque una situazione di stasi evolutiva: nessuna strategia a memoria 1 è ora in grado di imporsi nella popolazione.
Uno spiraglio L’unica strategia che potrebbe imporsi su una popolazione di TFT ed A-TFT è la strategia a memoria 2 [1100]. Ma è una strategia molto difficile da ottenere: a partire da TFT sono infatti necessarie una duplicazione genica e due mutazioni puntuali.
La strategia [1100] Tale strategia alterna tra cooperazione e tradimento indipendentemente dall’azione dell’avversario: (00) o (01) 1 (10) o (11) -> 0 In questo modo, la strategia è in grado di exploitare, a turno, sia TFT che A-TFT.
L’interruzione della stasi La difficoltà nell’ottenere la nascita della strategia [1100] fa sì che la stasi del sistema si protragga per diverso tempo (ca. 3/4000 generazioni). In seguito, anche la popolazione composta da strategie a memoria 2 incapperà in una stasi evolutiva, risolta soltanto dalla nascita di strategie a memoria 3. Le quali, a loro volta, cederanno il passo a quelle a strategia 4.
Dinamica complessiva del sistema (fonte: Lindgren, 1991)
L’evoluzione del punteggio medio e della dimensionalità del sistema (fonte: Lindgren, 1991)
Osservazioni Non vi è una tendenza generale del sistema verso configurazioni a punteggio più alto. La dimensionalità del sistema varia nel corso dell’evoluzione.
Strategie evolutivamente stabili Una strategia si definisce “evolutivamente stabile”, quando tutta la popolazione è composta da individui il cui genoma rappresenta tale strategia e non vi sono mutanti in grado di sopravvivere.
Gli studi di Boyd e Lobermann (1987) Boyd e Lobermann dimostrarono che, nel Dilemma del Prigioniero, non esiste alcuna strategia “pura” che possa definirsi “evolutivamente stabile”. Queste si trovano invece nel modello di Lindgren, grazie al rumore, che fa sì che ogni strategia possa essere vista come un mix di due strategie pure distinte.
Un altro effetto del rumore E’ dunque il rumore la principale causa del particolare comportamento del sistema, caratterizzato da lunghi periodi di stasi, alternati a brevi periodi di brusco cambiamento. Tale dinamica non è una novità in senso assoluto.
La teoria del Punctuated Equilibrium (Gould ed Eldredge, 1972) Gould ed Eldredge, giovani neo-laureati in paleontologia, vennero incaricati di compiere uno studio empirico sull’evoluzione, così come evidenziata dai reperti fossili.
Il problema dei fossili I due giovani incapparono presto in un problema ben conosciuto dai paleontologi: le enormi lacune presenti nella documentazione paleontologica. In altre parole, il loro data base principale non conteneva alcun esempio del fenomeno che avevano intenzione di studiare.
La spiegazione tradizionale Nel contesto di un modello rigidamente gradualista, il mancato ritrovamento di fossili che documentino la gradualità delle variazioni tra le specie può essere interpretato con il carattere discontinuo della documentazione paleontologica.
Non una semplice giustificazione Il processo di sedimentazione non è quasi mai continuo, non solo negli ambienti continentali, ma anche negli ambienti marini. Le lacune di sedimentazione a piccola o grande scala, dovute a mancata deposizione o a fenomeni di erosione, costituiscono una regola più che un fatto eccezionale.
Speciazione filetica La speciazione filetica consiste nella trasformazione di una specie in un’altra lungo la stessa linea. Il patrimonio genetico di una popolazione, sottoposta alla pressione selettiva delle variazioni ambientali, va a modificarsi dando luogo a popolazioni “vissute a diversi livelli di tempo” (Dobzansky, 1962).
Speciazione allopatrica (Mayr 1963) Per speciazione allopatrica si intende la separazione di una specie a causa di barriere geografiche che provocano l’impossibilità di interscambio del pool genico, permettendo così l’evoluzione di una stessa specie in diverse direzioni. I processi di speciazione s.s., tra cui quella allopatrica, sono gli unici che possono causare la moltiplicazione delle specie.
Un raffronto grafico: speciazione s.s. v. speciazione filetica (fonte: Raffi e Serpagli, 1999)
La teoria sintetica La moderna teoria sintetica dell’evoluzione, che integrò gli studi sulla genetica delle popolazioni con la sistematica, considerava la speciazione “sensu stricto” un semplice corollario della speciazione filetica (Huxley, 1957). Il solo Simpson (1949, 1954) ammise che, in alcuni casi, anche la speciazione s.s. potesse essere altrettanto importante.
L’intuizione di Gould ed Eldredge Agli occhi dei due giovani scienziati, il carattere discontinuo della documentazione paleontologica apparve invece come il fedele riflesso fossile di eventi di speciazione allopatrica. Da questo derivò la loro convinzione secondo cui l’evoluzione biologica fosse basata, in massima parte, proprio su eventi di speciazione allopatrica.
Stasi e improvvisi sconvolgimenti Considerare la speciazione allopatrica come il principale fenomeno evolutivo giustifica in maniera esaustiva le dinamiche emergenti dalla documentazione paleontologica: lunghi periodi di stasi, alternati a brevi ed improvvisi periodi di forte sconvolgimento.
Un raffronto grafico: gradualismo filetico v. Punctuated Equilibrium (fonte: Raffi e Serpagli, 1999)
Il contesto storico Il lavoro di Gould ed Eldredge fu pubblicato in un momento storico in cui le lobby creazionistiche stavano esercitando le massime pressioni sull’opinione pubblica, affinché all’insegnamento dell’evoluzionismo, nelle scuole, fosse affiancato anche quello del creazionismo.
Equal-time bills La pressione lobbystica dei creazionisti fece sì che, in alcuni stati degli USA, venissero promulgate leggi che imponevano agli insegnanti di dedicare lo stesso tempo all’insegnamento della teoria darwinista e di quella creazionista. La parola fine a questa assurda situazione fu sancita da un tribunale, nell’ambito della causa “Edwards v. Aguillard” (1987)
Una teoria anti-darwinista? In un contesto del genere, la teoria del Punctuated Equilibrium attirò un enorme attenzione mediatica, in quanto venne vista come un attacco alle fondamenta stesse delle teoria darwinista. Malgrado le numerose smentite di Gould ed Eldredge, dovettero passare diversi anni prima che questa etichetta venisse scrollata di dosso.
Critiche alla teoria del Punctuated Equilibrium Furono mosse diverse critiche alla teoria di Gould ed Eldredge: “falsa o inutile nel principio e nella logica” (Gingerich): i fenomeni di stasi sarebbero spiegabili in un’ottica gradualista come momenti di “gradualism at zero rate”; non verificabile, data la natura dei record fossili; verificabile, ma non testato.
L’importanza delle gerarchie Una delle caratteristiche peculiari della teoria del Punctuated Equilibirum è il suo forte carattere gerarchico. I fenomeni di stasi e di bruschi cambiamenti si riferiscono infatti ad aggregati di livello “macro”.
(fonte: Raffi e Serpagli, 1999) esempio: proloculo (fonte: Raffi e Serpagli, 1999)
esempio: Homoeorhynchia (fonte: Raffi e Serpagli, 1999)