Risposta degli animali alle variazioni di temperatura 1) evitamento 2) diapausa, torpore, estivazione, ibernazione 3) migrazioni
Evitamento Le piccole dimensioni (minore inerzia termica) rendono urgente l'evitamento, ma è più semplice trovare microclimi più adatti: questi possono variare nell'ambito di millimetri (una piccola buca, l'ombra di una foglia).
Evitamento L'evitamento è un comportamento molto comune per tollerare temperature dannose. L'inerzia termica rende meno urgente, ma più difficile, l'evitamento.
Quesiti Che cosa è la Tb? Che cosa è il punto triplo dell'acqua e quanto vale (in C° ed in F °)? Termoconforme è sinonimo di omeotermo? Un animale endotermo può essere eterotermo? Un animale può essere ectotermo e stenotermo? Un animale può essere endotermo ed euritermo? Che cosa è la capacità termica specifica Nota la capacità termica specifica, che cosa devo fare per calcolare la capacità termica di un corpo? Quali parametri influenzano lo scambio di calore per conduzione? La riflessione può emettere nel visibile? L'emissione infrarossa riscalda i corpi ma non è visibile. E' corretto? L'evaporazione è più importante negli anfibi o nei rettili? Un animale ectotermo vive in un ambiente a 40 °C. Se la temperatura cambia bruscamente a 30 °C, e l'animale ha una costante di inerzia termica di 30 s, che temperatura raggiunge, all'incirca, dopo 60 s?
Diapausa e Torpore Il ciclo biologico viene sincronizzato con la stagione: se è troppo caldo o troppo freddo l'insetto entra in diapausa, arrestandosi in uno stadio di resistenza (uovo, larva, pupa). Il torpore ha origine endocrina, con ciclo giornaliero o stagionale (si parla allora di ibernazione od estivazione); si ha una diminuzione della Tb ed una diminuzione del metabolismo, più o meno accentuati
Torpore ed ibernazione negli endotermi Il torpore è di origine endocrina, con ciclo giornaliero o stagionale (si parla allora di ibernazione od estivazione); si ha una diminuzione della Tb ed una diminuzione del metabolismo, più o meno accentuatiIl torpore è presente nei piccoli endotermi ed in pochi uccelli. Non viene meno la termoregolazione, ma cala la temperatura alla quale si vuole mantenere l'organismo (in direzione opposta troviamo la febbre). Molti piccoli endotermi dei climi temperati (colibrì e toporagno) entrano in torpore notturno. Si può distinguere un torpore poco profondo ed un torpore profondo. Nel sonno invernale (castori ed orsi) le variazioni di temperatura e di metabolismo sono limitate, ma i meccanismi fisiologici sembrano essere gli stessi (ipotermia controllata). Attività metabolica Tempo Torpore
Estivazione Pesce polmonato australiano (dipnoi) In estate i Dipnoi africani e sudamericani sono in grado di sopravvivere a lunghi periodi di siccità (anche quattro anni) seppellendosi nel fango del fondale e sigillandosi in una specie di tana circondata da muco protettivo. Una volta nella tana questi dipnoi respirano direttamente l'aria esterna e riducono fortemente il proprio metabolismo: in questo stato i pesci si limitano a consumare le proprie riserve di grasso entrando in una specie di letargo (estivazione). - Anche le rane e le chiocciole vanno in estivazione
Aspetti comportamentali Il comportamento può modulare la perdita di calore mediante 1) il comportamento del singolo o del gruppo: per esempio animali polari, giovani uccelli e mammiferi all'interno dei nidi, ma anche ectodermi, tra cui insetti ed esopodi 2) mediante la ricerca del microclima più adatto 3) mediante variazione dell'esposizione della superficie corporea
Aspetti comportamentali
Migrazioni Massima distanza di migrazione e peso corporeo Animali che volano Ectotermi che nuotano Ectotermi che camminano Endotermi che nuotano Endotermi che camminano Massa corporea Massima distanza per una migrazione priva di sosta (Km) Massima distanza di migrazione e peso corporeo Uccelli Balene Anguille e altri pesci
Ipotalamo Risposte cardiovascolari Risposte respiratorie Temperatura esterna Temperatura interna (ipotalamo) Ipotalamo Risposte cardiovascolari Risposte respiratorie Risposte comportamentali Il controllo viene effettuato dal sistema nervoso centrale ed il centro integratore delle afferenze e delle efferenze è l'ipotalamo. Questo opera per mantenere la temperatura interna ad un determinato valore (setpoint). Il setpoint può però variare: ipotermia controllata e febbre.
La febbre Temperatura normale (o preferita) e temperatura febbrile
Ectotermia ed endotermia: prodest? I lipidi sono sensibili alla temperatura Una temperatura relativamente alta aumenta la velocità delle reazioni chimiche e biochimiche Una temperatura costante favorisce lo sviluppo di precisi meccanismi di controllo Una temperatura costante rende costanti le prestazioni comportamentali ma il dispendio energetico è notevolissimo. Inoltre.......
Ectotermi, endotermi, evoluzione Molti organismi unicellulari sono in grado di mantenere la temperatura corporea intorno ai 30 °C in un vasto ambito di temperature ambientali, una capacità presente in numerosi gruppi di esseri viventi, inclusi alcuni insetti, pesci, anfibi, rettili, uccelli e mammiferi. L'endotermia degli uccelli e dei mammiferi si differenzia perchè non origina dall'attività muscolare ma dal calore prodotto dai cosiddetti visceri (intestino, fegato, reni e cervello). Una temperatura costante rende più affidabile l'attività di coordinamento del sistema nervos e, se relativamente alta, rende più veloci i processi biologici. Inoltre, all'endotermia degli uccelli e dei mammiferi si accompagna una capacità massima di produzione di energia molto maggiore che negli ectodermi, con evidenti vantaggi per la sopravvivenza dell'individuo. Questi benefici a lungo termine contrastano con la necessità di un costante apporto di energia (cibo, respirazione, sistema cardiocirclatorio). Di fatto, un ectotermo come un serpente consuma circa un quinto del cibo di un mammifero della stessa taglia. l'alta produzione basale di calore origina - da una relativamente alta permeabilità basale della membrana interna mitocondriale ai protoni, accoppiata ad un alta densità di mitocondri - al meccanismo di generazione del potenziale di membrana, che richiede un trasporto attivo basale al Na+ e K+, responsabile di circa il 50% del metabolismo basale. Il potenziale di membrana presenta importanti vantaggi metabolici.
Endotermia, metabolismo basale e massima capacità metabolica Negli ectotermi la produzione basale di energia aumenta con l'aumentare della temperatura, negli endotermi vi è una temperatura sopra e sotto la quale la produzione basale di energia aumenta
Quando comparve l'endotermia? Tre sono le evidenze fossili relative alla comparsa dell'endotermia: - la comparsa dei turbinati - la struttura delle osse, diversa negli animali a crescita continua (endotermi) rispetto a quella degli animali a crescita discontinua (ectotermi) - la concentrazione di O18 nei denti, proporzionale alla temperatura corporea. Queste evidenze suggeriscono che un'elevata capacità metabolica sia comparsa nei sinapsidi nel tardo Permiano (circa 250 milioni di anni fa), prima della comparsa di veri mammiferi, mentre negli uccelli sarebbe comparsa nel Cretaceo, nella fase tardiva dell'evoluzione dei teropidi (circa 100 milioni di anni fa).
Perchè fu selezionata l'endotermia? L'ipotesi più accettata sul perchè la pressione evolutiva abbia favorito un alto metabolismo basale e quindi un'alta e costante temperatura corporea è il modello aerobico. Di fatto, l'evoluzione di un organismo omeotermo aggiunge nel breve periodo solo un aumento dell'esigenze (costo) per l'organismo e il vantagio nell'essere endotermo compare come conseguenza di una già raggiunta endotermia. E' perciò improbabile che l'endotermia sia stata l'obiettivo della pressione evolutiva. Si ritiene invece che il target della selezione sia stata un'elevata e prolungata velocità metabolica aerobica o potenza aerobica (capacità di svolgere lavoro diviso il tempo) che fornisce un immediato vantaggio selettivo. Un elevato metabolismo basale sarebbe inizialmente ricercato unicamente in quanto favorente un'elevata velocità metabolica. Successivamente l'elevato metabolismo basale avrebbe comportato ulteriori vantaggi, oltre a quello di favorire un elevata capacità metabolica. Probabilmente non è stato possibile disegnare un organismo in grado di raggiungere rapidamente un'elevata potenza e di mantenerla a lunga senza una temperatura basale costante ed elevata.
Diapausa La diapausa può manifestarsi in qualsiasi momento del ciclo biologico. E' influenzata dal fotoperiodo e dalla temperatura ed è pilotata da modificazioni endocrine. Gli insetti in diapausa hanno una frequenza respiratoria estremamente ridotta, fluidi corporei viscosi e, nella diapausa invernale, , un elevato livello di glicerolo. In alcune specie vi sono popolazioni più inclini di altre alla diapausa, una caratteristica di origine genetica. Larve Scarafaggio europeo Pupe Diapausa negli insetti Farfalla