Una barriera ecologica si trasforma in una barriera riproduttiva

Le specie ad anello

LA STASI EVOLUTIVA Cause della stabilità (intervallo di variazione stabile per lunghi periodi): Selezione stabilizzante Plasticità ecologica e dello sviluppo Costrizioni dello sviluppo Habitat tracking Sopravvivenza dell’antenato (verificabile)

1835 2006 Calmodulin: regolazione genica della morfogenesi dei becchi Nature, agosto 2006

IL MITO DELL’ILLUMINAZIONE… Cinque settimane Avvistamento 15 sept. 1835

Un puzzle morfologico Seeing this gradation and diversity of structure in one small, intimately related group of birds, one might really fancy that from an original paucity of birds in this archipelago, one species had been taken and modified for different ends. (1845, Viaggio di un naturalista attorno al mondo)

Un esperimento privilegiato di evoluzione recente formazione (4 Mil. – oggi) ecosistema unico (sistema delle correnti) arcipelago vulcanico isolato disabitate fino al 1535

Radiazione adattativa

LO SPAZIO (selezione naturale, adattamento, speciazione) 14 specie strettamente imparentate Nessuna estinta finora Antenato comune sicuro: 2-3 M di anni fa Cambiamenti adattativi rapidi (anche 1 anno) Studi sistematici continuativi (1973 – 2007): la selezione naturale vista all’opera! Rosemary e Peter Grant

Modi di speciazione (Coyne, Orr, 2004) Sp. allopatrica normale (max frequenza) Sp. parapatrica e simpatrica (flusso genico interrotto e non; ibridazioni intermedie) Sp. con selezione di rinforzo (simpatrica; dopo ibridazione disadattativa) Sp. simpatrica per selezione sessuale (isolamento comportamentale, West-Eberhard 1983) Sp. per ibridazione (cromosomica o genica) (*solo nelle piante) Nei fringuelli (Grant): Interazioni competitive fra specie simpatriche Speciazione come effetto collaterale dell’adattamento Effetto del fondatore Ibridazioni

Differenti barriere di isolamento riproduttivo (Coyne, Orr, 2004) Basi genetiche dell’isolamento riproduttivo + ecologia Prima della fertilizzazione: Ecologiche (habitat isolation; differential adaptations; allochronic isolation; pollinator isolation) Comportamentali (ethological or sexual isolation) Meccaniche (incompatibility of reproductive structures) Dopo la fertilizzazione: Intrinseche (hybrid inviability; hybrid physiological or behavioral sterility) Estrinseche (ecological inviability of hybrids) Nei fringuelli (Grant): alimentazione (becchi) e canto (Processi continui che producono entità discrete!)

IL TEMPO (discendenza comune, diversificazione)

Morfologia e adattamenti alimentari Filogenesi dei fringuelli di Darwin (mtDNA, PNAS 1999) <> Albero di discendenza Morfologia e adattamenti alimentari (almeno quattro generi)

Split or lump… Sei generi! " Tree Finches Warbler Finch  Ground Finches   Small Ground Finch Geospiza fuliginosa Medium Ground Finch " fortis Large Ground Finch magnirostris Sharp-beaked ground Finch difficilis Cactus Ground Finch  " scandens Large Cactus Ground Finch conirostris  Tree Finches Small Tree Finch Camarhynchus parvulus Medium Tree Finch pauper Large Tree Finch psittacula Woodpecker Finch Cactospiza pallidus Mangrove Finch heliobates Vegetarian Finch Platyspiza crassirostris Warbler Finch Certhidea olivacea Cocos Island Finch Pinaroloxias inornata

UN LABORATORIO DI SPECIALIZZAZIONI ADATTATIVE Geospiza difficilis septentrionalis (isola di Wolf), fringuello vampiro (evoluzione culturale: dai parassiti delle sule al loro sangue) Specie terricole, 3 si cibano di semi, una vive sui fichi d’India, due integrano con cactus Camarhynchus heliobates e pallidus (arboricoli), uso di spine o bastoncini per estrarre insetti Specie arboricole, 4 insettivore, una germogli e frutti Fringuello cantore (insettivoro) Fringuello vegetariano (Platyspiza crassirostris) Fringuello dell’isola di Cocos (Pinaroloxias inornata) (piante e insetti)

PESCI CICLIDI DEL LAGO VITTORIA

IRRIDUCIBILITA’ DELLA MACROEVOLUZIONE Effetti specie-area Turnover pulses Adaptive radiations IRRIDUCIBILITA’ DELLA MACROEVOLUZIONE

FOUNDER EFFECT

BOTTLENECK EFFECT

(courtesy, Kenneth Kidd, Yale University)

(courtesy, Kenneth Kidd, Yale University)

(courtesy, Kenneth Kidd, Yale University)

HOMO SAPIENS GLOBALIZATION Tutti parenti, tutti differenti

Land areas (73K – 10 K)

TOBA Eruption (73 K)

George Cuvier (1769-1832)

Charles Lyell (1797 – 1875)

Background VS Mass Extinctions

MASS EXTINCTIONS

Le vittime: inadeguatezza o contingenza?

Velociraptor mongoliensis con Mononykus olecranus DINOSAURI CON LE PENNE 1996-2006: AMNH di NY Transizione dinosauri-uccelli (corsa-volo) Exaptation di penne e piume Velociraptor mongoliensis con Mononykus olecranus

Dimensione cosmologica dell’evoluzione?

L’INEDITO UMANO… Sesta estinzione - Suicidio di specie (Bison skull pile, 1870)

CAMBRIAN EXPLOSION

Modello ad albero “cespuglioso” Cono della diversità crescente

Il modello dell’esplorazione stocastica (Gould 1996) Criteri di progressività di Dawkins (complessità adattativa) Obiezione di Maynard Smith (evolvibilità) Esplorazione dello spazio dei progetti di Dennett

Due modi di essere darwiniani (Stephen J. Gould, 1941-2002) (Richard Dawkins, 1941)

Un duello all’ombra di Darwin Non senza qualche personalismo…

LE DUE EREDITA’ DELLA SINTESI MODERNA Frequenza relativa di… Frequenza relativa di… Tradizione dei genetisti di popolazione (Fisher, Haldane, Wright) Tradizione dei naturalisti (Simpson, Mayr) Modelli mat.-quantitativi Modelli “qualitativi” Sguardo alla microevoluzione (estrapolazionismo) Sguardo alla macroevoluzione (pattern filogenetici su larga scala) (oggi) Competizione per massimizzazione genica (oggi) Competizione per sopravvivenza ecologica (Huxley, Dobzhansky)

IL GIOCO DELL’ORTODOSSIA E DELL’ETERODOSSIA Due modi di essere darwiniani Indurimento della Sintesi Dawkins – Williams – Maynard Smith Superamento della Sintesi Gould – Lewontin – Eldredge - Vrba Disfide all’ombra di Darwin Altruismo in natura Omosessualità - Riproduzione Accelerazioni evolutive Origini della vita Evoluzione umana … Lo scontro sull’adattazionismo: Gould-Lewontin 1979, Gould-Vrba 1982

In realtà: DUE MODERATE ETERODOSSIE DARWINISMO UNIVERSALE (Williams, Maynard Smith, Dawkins, Dennett) Darwinismo informazionale Estrapolazionismo (fenotipo esteso) Estensione di kin selection e sel. sessuale a comportamento umano Potere causale dei geni DARWINISMO ESTESO (Gould, Eldredge, Vrba) Darwinismo strutturalista Rifiuto del gradualismo e del funzionalismo stretto Limiti al potere della selezione naturale (vincoli) Ruolo “contabile” dei geni - Differenti attitudini verso la scienza? (Sterelny, 2001)

Che cosa unisce Gould e Dawkins? Comune riferimento al nucleo centrale della logica esplicativa darwiniana Rifiuto di qualsiasi visione finalistica dell’evoluzione Sguardo decentrato sul “posto dell’uomo nella natura” Effetto reversivo dell’evoluzione umana (la ribellione contro i replicatori) Indipendenza e libertà della scienza Dawkins 2003: dal darwinismo universale al darwinismo minimale Gould 2002: dal post-darwinismo al darwinismo inclusivo RAFFORZAMENTO DEL NUCLEO ESTENSIONE DELLA CINTURA

Rifiutare i dibattiti con i creazionisti “La vittoria nel dibattito non è ciò a cui i sostenitori del creazionismo/Intelligent Design davvero aspirano. Il colpo a cui mirano è semplicemente il riconoscimento che discende anzitutto dalla possibilità che viene loro offerta di condividere un palco con un vero scienziato. Questo darà agli spettatori inconsapevoli l’idea che vi siano in ballo argomenti su cui davvero vale la pena discutere e che in un certo qual modo i contendenti giochino ad armi pari” (R. Dawkins, inviata a Gould il 14-12-2001)

L’onore delle armi “Sono felice che Steve Gould, proprio prima della sua morte, sia riuscito a concludere sia il magnum opus sull’evoluzione sia il ciclo di saggi da Natural History in dieci volumi. Anche se non eravamo d’accordo su parecchie cose, ne condividevamo molte altre, inclusi un incantato senso di piacere dinnanzi alle meraviglie del mondo naturale e un’appassionata convinzione che tali meraviglie meritino appunto una spiegazione puramente naturalistica” (Richard Dawkins, 2003)

Un nocciolo esplicativo comune: IL QUADRIMOTORE DELL’EVOLUZIONE MUTAZIONE (sorgenti di variazione) SELEZIONE NATURALE (processi selettivi) DERIVA GENETICA (processi neutralistici) MACROEVOLUZIONE (migrazione, radiazione adattativa, estinzione di massa)

Niles Eldredge (2008) , “Hierarchies and the Sloshing Bucket: Toward the Unification of Evolutionary Biology”, I n Evo Edu Outreach 1 pp. 10–15. 57

Niles Eldredge (2008) , “Hierarchies and the Sloshing Bucket: Toward the Unification of Evolutionary Biology”, in Evo Edu Outreach 1 pp. 10–15. 58

Niles Eldredge (2008) , “Hierarchies and the Sloshing Bucket: Toward the Unification of Evolutionary Biology”, in Evo Edu Outreach 1 pp. 10–15. 59

Niles Eldredge (2008) , “Hierarchies and the Sloshing Bucket: Toward the Unification of Evolutionary Biology”, in Evo Edu Outreach 1 pp. 10–15. 60

Protective belt in progress What is under falsification is not a single theory, but a RESEARCH PROGRAMME Protective belt in progress Observative theories Auxiliary assumptions RP Core Initial conditions Open problems - No longer debated explanations and concepts (corroborated; method. infalsific.) Positive and negative heuristics Assumptions of marginality Domains of relevance Controversial issues The core evolves through integrations A confutation in the belt is not a refutation of the core 61

ERP1 - MODERN SYNTHESIS (not a monolith, but an open yard) Auxiliar assumptions Philetic Gradualism Extrapolationism (Macroevolution from microevolution) DW Core Common Descent – Genetic Theory of Nat. Selection Universal Darwinian “algorythm” Strong or methodological Adaptationism Ronald A. Fisher Great explanatory capacity Coherent theoretical framework 62

A “regressive” RP (less empirical contents, between crisis and transition) Accumulation of anomalies Auxiliar assumptions Phenotypic plasticity Philetic Gradualism Extrapolationism (Macroevolution from microevolution) Punctuated equilibria DW Core Ecology Common Descent – Genetic Theory of Nat. Selection Evo-Devo Epigenetics Genetic Drift Niche construction Neutralism Strong or methodological Adaptationism Accumulation of ad hoc hypotheses Exaptation Incompleteness Progressive inclusions, integrations and revisions 63

ERP2: A DARWINIAN EXTENDED CORE MUTATION (sources of variation) NATURAL SELECTION (selective processes) GENETIC DRIFT (neutralistic processes) MACROEVOLUTION (migrations, adaptive radiations, mass extinctions…) 64

ERP2: A more PLURALISTIC “PROTECTIVE BELT” Auxiliar assumptions Understanding the phenotype (phenotypic plasticity, macroevolution, origins of form) New views on inheritance (epigenetic inherit., niche inherit.) Evo-Devo (innovation, modularity, evolvability) Extended DW Core Selection and adaptation reformed (neutralism, multilevel selection, niche construction, exaptation, symbiosis) The evolving structure of Darwinian Research Program 65

EXTENDED DARWINIAN SYNTHESIS (more empirical contents and predictions of “new facts”) Understanding the phenotype (phenotypic plasticity, macroevolution, origins of form) New views on inheritance (epigenetic inherit., niche inherit.) Advances of Darwinism (population genetics, drift, speciations) Evo-Devo (innovation, modularity, evolvability) Selection and adaptation reformed (neutralism, multilevel selection, niche construction, exaptation, symbiosis) The evolving structure of Darwinian Research Program 66

NO PARADIGM SHIFT: 1 – “Paradigm” is too strong a concept (normal science; language; world-view) 2 – There are no growing, irrecoverable anomalies 3 - Exceptions are no confutations (but, the need for pluralistic patterns of explanation) 4 – Anomalies find explanation with integrative hypotheses, consistent with the core of the “research programme” 5 – A no longer debated core is surrounded by a “protective belt” of auxiliary assumptions in progress What is happening is a progressive transition of RP (I. Lakatos) 67

TRANSITION ERP1 – ERP2: 1 – CONTINUITY (LAK: scientific is not only the theory itself, but the dynamic of succession of theories, the process of growth of knowledge) 2 – A RATIONAL DYNAMIC OF REVISION AND EXTENSION of the RP (compatibility with previous RP) 3 – Neither A PARADIGM SHIFT nor, at the opposite, A SUPERFICIAL RESTYLING (updating internal problems): an evolution of the structure of evolutionary theory 68

There is nothing like that in the field WHAT A CHALLENGING “ALTERNATIVE THEORY OF EVOLUTION” (or ERP) SHOULD DO: 1 – DESCRIBE AND EXPLAIN ALL THE EMPIRICAL CORROBORATED BASIS OF THE PREVIOUS RP (incorporation; not single controversial cases) 2 – DESCRIBE AND EXPLAIN SOMETHING MORE (new facts, predictions: additional empirical contents) 3 – PERFORM POINT 1 AND 2 USING PRINCIPLES AND CONCEPTS NOT REDUCIBLE TO THOSE OF THE PREVIOUS RP There is nothing like that in the field 69

I LATI SCIVOLOSI DI UNA CONTROVERSIA 1 – QUANTE “TEORIE DELL’EVOLUZIONE” ESISTONO OGGI? Una sola, nessuna, molte? Teoria o programma di ricerca? 2 – CHE COSA INTENDIAMO PER “DARWINISMO”? Quello di Darwin del 1859? Quello di Fisher e Dobzhansky del 1937? Quello del 2008? 3 – CHE COSA SOPRAVVIVE E CHE COSA E’ CONFUTATO OGGI DEL “DARWINISMO”? La teoria dell’evoluzione del 2008 è ancora darwiniana?