laboratorio evoluzione Marcello Sala COME SIAMO DIVENTATI CIÒ CHE SIAMO ovvero LA NUOVA SCIENZA DELL’EVO-DEVO

Come siamo diventati ciò che siamo? specie evoluzione biologica evoluzione culturale sviluppo apprendimento individuo natura cultura

Come siamo diventati ciò che siamo? specie evoluzione biologica sviluppo individuo natura

Charles Darwin, L’origine delle specie, 1859 Come siamo diventati ciò che siamo? “… tutti gli organismi si sono formati in seguito a due leggi: unità del tipo e condizioni di esistenza. Con ‘unità del tipo’ si intende quella fondamentale affinità strutturale che osserviamo negli organismi appartenenti a una stessa classe e che è del tutto indipendente dalle abitudini di vita. Secondo la mia teoria, l'unità del tipo si spiega con l'unità di origine. […] Infatti la selezione naturale opera adattando le varie parti di ciascun vivente alle sue condizioni di vita organiche e inorganiche, oppure avendole adattate in epoche molto remote: in qualche caso gli adattamenti sono facilitati dall'uso e dal disuso, mentre subiscono scarsamente l'azione diretta delle condizioni esterne di vita e, in tutti i casi, sono soggetti alle diverse leggi dello sviluppo. Dunque la legge delle condizioni di esistenza è effettivamente la legge più importante, in quanto abbraccia, attraverso l'ereditarietà degli adattamenti precedenti, quella dell'unità del tipo.” Charles Darwin, L’origine delle specie, 1859

qual è la prima domanda che mi viene in mente? Sbarcando per la prima volta aTokio vedo questo qual è la prima domanda che mi viene in mente?

Che cosa ingiunge di fare o non fare ? La domanda “giusta” Che cosa significa ? Che cosa ingiunge di fare o non fare ? vs. Come sono fatte le macchine da stampa giapponesi ?

qual è la prima domanda che viene in mente? Vedendo questo qual è la prima domanda che viene in mente?

La domanda “giusta” … ? … ? … ? … ? … ? … vs. Cosa significa ?

“questo è un messaggio”  che cosa significa?

 “questo è un messaggio” 1° livello: è un messaggio nel nostro codice linguistico ha un significato simbolico Che cosa significa la scritta “D N A”? 

Che cosa significa = a quale oggetto si riferisce? DeossiriboNucleic Acid Che cosa significa = a quale oggetto si riferisce? 2° livello: il codice della chimica Che tipo di cosa è il DNA? “programma” “progetto” “informazioni” 3° livello: il “codice” genetico “istruzioni” per l’organismo,“ingiunzioni” provocano e orientano processi operativi materiali sulla base dei quali l’organismo si forma, acquisisce strutture attraverso cui svolge le sue funzioni

= un Grande Mago? = Dio? provoca e orienta processi operativi materiali sulla base dei quali l’organismo si forma, acquisisce strutture attraverso cui svolge le sue funzioni

Come fa il DNA a fare ciò che fa? ovvero La domanda “giusta”: Come fa il DNA a fare ciò che fa? ovvero Come il DNA causa determinati processi nell’organismo? vs. Come sono fatte le macchine per la produzione del DNA ?

“È sorprendente che noi non sappiamo quasi nulla sul vasto sistema di comunicazione che deve certamente esistere per controllare la crescita e la differenziazione.” Gregory Bateson, 1979

Quale squadra finirà prima? Due squadre (A e B) hanno in dotazione 2 cubi grandi e 13 piccoli e devono realizzare una costruzione Alla squadra A viene data la scheda con le istruzioni Alla squadra B la scheda con i disegni del progetto Quale squadra finirà prima?

ISTRUZIONI PER LA COSTRUZIONE (squadra A) 3 operatori hanno a disposizione due cubi grandi e tredici cubi piccoli sul piano di un tavolo e seguono nell'ordine le indicazioni seguenti. I termini “frontale” "destra" "sinistra" "vicino" "lontano" si riferiscono al punto di vista dell'operatore in azione in quel momento. Gli operatori si collocano ai tre lati del tavolo in modo che l'operatore S si trovi sul lato Sud e abbia di fronte N sul lato Nord, l'operatore E si trovi sul lato Est e abbia S a sinistra e N a destra. L'operatore S colloca sul tavolo davanti a sé un cubo grande con una faccia a contatto con il piano del tavolo e due facce parallele al proprio piano frontale. L'operatore E colloca due cubi piccoli ciascuno con una faccia a contatto con il piano del tavolo e una faccia a contatto con uno dei due quarti inferiori della faccia verticale più vicina del cubo grande. L'operatore N colloca due cubi piccoli con una faccia a contatto con il piano del tavolo, ciascuno con una faccia a contatto con la faccia verticale a sinistra di ciascuno due cubi piccoli già collocati.

L'operatore S colloca un cubo piccolo con una faccia a contatto col piano del tavolo ed una a contatto con la faccia verticale a destra del cubo piccolo collocato più vicino. L'operatore E colloca due cubi piccoli con la faccia inferiore a contatto con la faccia superiore dei due cubi piccoli a contatto con il cubo grande. L'operatore N colloca due cubi piccoli con una faccia a contatto del piano del tavolo, il primo con una faccia verticale a contatto con il quarto inferiore a destra della faccia frontale più vicina del cubo grande, e il secondo con la faccia più lontana a contatto con quella più vicina del cubo piccolo più vicino. L’operatore S colloca due cubi piccoli con le facce inferiori a contatto con le facce superiori dei due cubi piccoli collocati più in alto. L'operatore E colloca due cubi piccoli con una faccia a contatto con il piano del tavolo, il primo con una faccia verticale a contatto con il quarto inferiore più vicino della faccia a destra del cubo grande, e il secondo con la faccia più lontana a contatto con la faccia più vicina del cubo piccolo più a destra. L'operatore N colloca un cubo grande con una faccia a contatto con la faccia superiore del cubo grande già collocato.

DISEGNI DEL PROGETTO (squadra B)

Quale squadra finirà prima? … Quali conoscenze dovevano avere la squadra A e la squadra B per poter eseguire il compito? Per l’osservatore sia A che B stanno costruendo un oggetto specifico seguendo un codice di istruzioni l’oggetto sta nello spazio cognitivo dell’osservatore, ma nel caso A, le istruzioni non codificano un oggetto, ma un processo che, se eseguito in certe condizioni, conduce a una struttura fisica  l’oggetto finale non sta nello spazio cognitivo di A, la sua rappresentazione non è necessaria il compito di B consiste nel costruire di proposito cose che si approssimano allo stato finale: l’oggetto finale deve essere rappresentato nello spazio cognitivo di B

Quale dei due modi è più facilmente realizzabile con un dispositivo materiale (una “macchina”)? A (istruzioni) Rappresentazioni non necessarie per realizzare il prodotto Sufficienti istruzioni che rientrino nelle possibilità operative del dispositivo (capacità cognitive in dotazione)  può essere un automa B (disegni) più agevole per una mente umana Richiede una rappresentazione del risultato molto complicata da realizzare con un dispositivo automatico (tentativi con le reti neuronali che imitano l’organizzazione del cervello) Ipotesi più logica: i dispositivi biologici di “basso livello” funzionano nel modo A

Una persona deve disegnare una circonferenza e non l’ha mai fatto prima: immaginate di doverle dare istruzioni per telefono ... uno strumento che mantenga fisso il centro e la distanza della matita dal centro: dato un centro e una distanza, la circonferenza è il luogo dei punti che hanno quella distanza dal centro (Euclide) far scorrere la matita lungo il bordo di un oggetto di forma circolare, ovvero si percorre una linea chiusa di curvatura omogenea: avanti per un tratto infinitesimo con un cambio di direzione costante (Newton)

che cos’è?

Sulla superficie dell’ala una “quadrettatura” circonferenza nera = quadretti neri disposti nelle posizioni “giuste”

Su un foglio a quadretti come si possono individuare le posizioni “giuste”? Sistema di coordinate: ogni riga e ogni colonna identificata da un numero: terzo modo di disegnare una circonferenza (Cartesio) Ma chi disegna circonferenze cartesiane materialmente sulle ali della farfalla? il disegno si fa da sé man mano che la farfalla si sviluppa

Scaglie che ricoprono la superficie dell’ala e che si sviluppano ciascuna da una cellula

Come è possibile che quelle cellule diventino colorate? Ipotesi: dentro le cellule un “macchinario” che produce un colorante Per strada 10 auto Panda, 5 con fari spenti e 5 accesi: sono state fabbricate in due modelli, uno con i fari spenti e uno con i fari accesi? Fabbricate tutte con i fari e con degli interruttori che li possono accendere e spegnere

perché alcune cellule producono quel colore e altre no? Le cellule della farfalla all’inizio sono tutte uguali perché vengono dalla ri produzione di una prima cellula  tutte sono dotate del “macchinario” che produce il colore; allora perché alcune cellule producono quel colore e altre no? In quelle cellule il “macchinario” è “acceso”  devono avere un “interruttore

Esistono macchine che si accendono e si spengono senza che nessuno dall’esterno prema un bottone? Es. illuminazione delle città: interruttori sensibili alla luce Come fanno gli interruttori di certi impianti anti-incendio a scattare da sé quando c’è un incendio? Sensibili a certe sostanze presenti nel fumo Come avviene la reazione al fumo? la reazione dipende dall’intensità dello stimolo scatta quando lo stimolo supera una certa soglia il fumo si diffonde con un gradiente di concentrazione e quindi da cosa dipende la reazione? dalla distanza del sensore dalla fonte dello stimolo

Come potrebbero funzionare gli interruttori nelle cellule? Ipotesi: sono sensibili a qualche sostanza quando supera una certa concentrazione, gli “interruttori” accendono il “macchinario” che produce il colorante “Interruttori” = geni nelle cellule Sostanze che li “accendono/spengono” = regolatori prodotti da altri geni

I regolatori vengono prodotti in certe posizioni e poi diffondono,  la loro concentrazione è diversa a seconda della distanza dal luogo di diffusione Gli interruttori del “macchinario” “si accendono” solo nelle cellule che si trovano dove la concentrazione di regolatori è adeguata

stessa zona alare nella farfalla colorazione naturale Che ipotesi sulla loro funzione? nell’embrione colorazione artificiale di sostanze specifiche

Sostanza colorata in viola: regolatore del “macchinario” che produce il nero sostanza colorata in verde: regolatore del “macchinario” che produce il giallo

che cos’è? Arto di embrione di pollo in stadi successivi Che cosa sono le parti più scure? Non opacità delle ossa ma colorazione artificiale di un regolatore per lo sviluppo osseo

Ma come fanno i regolatori a trovarsi nei posti “giusti” come se ne avessero gli indirizzi? Anche i regolatori sono prodotti dalle cellule anche i “macchinari” che li producono vengono “accesi” dai regolatori dei regolatori…  catena di regolazioni si realizza soprattutto nell’embrione quando l’organismo si costruisce Ma come fanno i regolatori dei regolatori… a trovarsi nei posti “giusti”? Risalire all’indietro: organismo = una sola cellula (zigote) di forma sferica

Come possono essere individuare le diverse posizioni su una sfera? Sistema delle coordinate latitudine-longitudine Che cosa serve per determinare la latitudine di un punto su una superficie sferica? Riferimento a un polo  sistema di paralleli (= diverse distanze dal polo)

Sulla Terra latitudini = “mappa”, rappresentazione di un osservatore, poli = realtà del “territorio” fisico: nel “territorio” dell’uovo esiste una polarità fisica, una differenza che possa essere percepita dall’interno del sistema? differenza fisica  gradiente di concentrazione di qualche regolatore uovo di rana “polo animale”

Che cosa serve per determinare la longitudine di un punto su una superficie sferica? occorre un meridiano 0 Come può essere identificato il meridiano 0? Terra: meridiano 0 convenzionale, appartiene alla “mappa” Ma corrisponde a qualcosa di materiale nel “territorio”? passa per Greenwich Nell’uovo esiste un meridiano “speciale” identificabile fisicamente? Nell’uovo di rana: punto di ingresso nella cellula uovo dello spermatozoo (ma anche di un pelo sottile) identifica un meridiano particolare

Embrione di rana: colorazione di regolatori dorso testa coda ventre Embrione di rana: colorazione di regolatori 1 per lo sviluppo della colonna vertebrale 2 per lo sviluppo della testa La polarità 1 determina l’asse dorso-ventrale la 2 quello testa-coda

Si possono distinguere Zebra di Grevy (Equus grevyi) Si possono distinguere queste tre zebre? Diversa larghezza e frequenza delle strisce Tre specie diverse di zebre Zebra di montagna (Equus zebra) Zebra di Burchell (Equus burchelli)

Perché specie diverse di zebra hanno strisce diverse? ovvero: come è possibile che la diversa frequenza e larghezza delle strisce differenzi le specie? …

Che cosa possiamo inferire queste informazioni? Numero di strisce negli adulti: zebra di Grevy 80 zebra di montagna 43 zebra comune 25-30 La forma delle strisce delle zebre differisce soprattutto nella metà posteriore del corpo: z. di Grevy: strisce fitte parallele z. di montagna: strisce larghe solo sui quarti posteriori z. comune: strisce larghe a partire da metà corpo verso i posteriori Le strisce delle zebre possono comparire nell’embrione in momenti diversi, ma, quando compaiono, hanno sempre una larghezza di 0,4 mm Lunghezza dell’embrione di zebra: III settimana 11 mm IV settimana 15-18 mm V settimana 32 mm L’embrione di zebra dalla III alla V settimana si espande più nel dorso che nel ventre Che cosa possiamo inferire queste informazioni?

zebra di Grevy zebra di montagna zebra comune Il numero di strisce nell’adulto dipende dal momento di comparsa delle strisce nell’embrione Se le strisce compaiono alla III settimana, in 11 mm ce ne stanno circa 25-30, che poi si allargano nel dorso: il risultato è l’aspetto della z. comune. Se le strisce compaiono nella V settimana in 32 mm ce ne stanno 80 e non ci sarà più allargamento: il risultato è l’aspetto della z. di Grevy La z. di montagna rappresenta il caso intermedio La differenza tra le tre specie consisterebbe nel diverso tempo della comparsa delle strisce

Come possono essere regolati i tempi dello sviluppo delle strisce? Tutte le cellule dell’embrione sono dotate dello stesso patrimonio di geni, ma essi “si esprimono” e quindi producono caratteri fenotipici solo quando vengono attivati I geni che provocano la produzione di colorante nero o bianco nelle cellule sono gli stessi nelle tre specie I geni regolatori che attivano i geni “coloranti” entrano in funzione in tempi diversi Che cosa possiamo inferire da tutto ciò?

Si può ipotizzare l’esistenza di geni “contatempi” attivano altri geni in funzione del tempo dello sviluppo Come possono essere materialmente sensibili al passare del tempo? Potrebbero essere sensibili alla concentrazione di qualche sostanza che si degrada con il passare del tempo

In che cosa differiscono le specie? Due animali appartengono a specie diverse se non possono fecondarsi oppure se i loro ibridi non sono fecondi Un diverso numero di cromosomi rende impossibile l’appaiamento dei cromosomi nella meiosi e quindi la fecondazione Come da antenati comuni si possono differenziare specie con numero diverso di cromosomi?

Come da antenati comuni si possono differenziare specie con numero diverso di cromosomi? Il patrimonio dei geni può subire dei cambiamenti nei processi che portano alla fecondazione; tra questi cambiamenti anche la duplicazione di alcuni geni o di interi cromosomi Nel genere equidi il numero di cromosomi (costante in ciascuna specie) varia da 32 a 66 (le tre specie di zebre ne hanno meno di 50)

Come siamo diventati ciò che siamo?

Embrioni di quali animali?

“Ed allora, come spiegare tutti questi fatti sull'embriologia? La diffusa, ma non universale differenza strutturale tra embrione e adulto; la presenza di parti appartenenti allo stesso embrione che, alla fine, diventano molto dissimili e servono a scopi diversi, mentre in questa fase iniziale sono simili; l'esistenza in una stessa classe di embrioni appartenenti a diverse specie, che in generale, ma non universalmente, si rassomigliano fra di loro; il fatto che la struttura di un embrione non è strettamente correlata alle condizioni di esistenza, a meno che l'embrione, in un qualunque periodo della vita, debba diventare attivo e provvedere a se stesso; il fatto che l'embrione può avere certe volte una struttura superiore a quella della forma matura che dovrà diventare. A mio vedere tutti questi fatti possono essere spiegati in base alla teoria della discendenza con modificazioni.” (C. Darwin, L’origine delle specie, 1859)

Qual è il mostro? Testa di Drosophila mutante “antennapedia”

Drosophila qual è il mutante?

ali e bilancieri in un dittero

Drosophila (dittero) mutante Bithorax due paia di ali

Che tipo di malformazioni sono? Non sviluppo incompleto o mancato di parti del corpo, ma elementi seriali (ali, zampe, antenne) con la forma di altri (malformazioni omeotiche) cosa “c’è sotto”? “Le diverse parti del corpo che sono omologhe e che, nelle prime fasi embrionali, sono simili, a quanto sembra tendono a variare in modo parallelo: è un fatto che riscontriamo nell’identicità della variazione della metà destra e di quella sinistra del corpo, negli arti anteriori e posteriori e persino nelle mascelle e sugli arti, che variano parallelamente, in quanto la mascella inferiore è considerata omologa agli arti.” Charles Darwin, 1859

Dalle mutazioni omeotiche che cosa possiamo capire a livello di geni? mutazioni omeotiche di un singolo gene  geni con funzione di regolatori dello sviluppo ad alto livello gerarchico (geni master)

Nel moscerino Drosophila i geni responsabili delle mutazioni omeotiche (geni Hox) hanno una parte comune (homeobox) cui corrisponde una componente proteica comune che significato può avere questa parte comune? Le proteine omeotiche con effetti specifici condividono una qualche proprietà funzionale hanno struttura simile ai repressori del DNA ovvero ai regolatori degli “interruttori” genici Zone di espressione di geni Hox nello sviluppo dei segmenti del rombencefalo di un vertebrto

questo materiale genetico Homeobox simili a quelle del moscerino sono stati trovati anche in topi e rane: il fatto che questo materiale genetico sia condiviso che cosa ci dice? È stato ereditato a partire dall’antenato comune: gli antenati comuni di moscerini e topi risalgono al Cambriano, più di 550 Milioni di anni fa

sia stata conservata nell’evoluzione Il fatto che una parte di genoma sia stata conservata nell’evoluzione che cosa ci dice? Questi geni hanno funzioni basilari per la costruzione dei corpi degli animali Homeobox in tutto il regno animale  universalità del codice Hox nel “Kit degli attrezzi” per lo sviluppo embrionale di tutti gli animali

Nel moscerino, nell’uomo, nel topo stessa mutazione in un gene  mancato sviluppo dell’occhio Nel moscerino attivato in un’ala  si è formato un occhio inserito e attivato il gene del topo Qual è la funzione di quel gene? Regola lo sviluppo dell’occhio

da questo cosa si può capire? Ma l’occhio di un topo e quello di un moscerino sono completamente diversi L’occhio indotto nell’ala del moscerino dal gene del topo è un occhio di moscerino: da questo cosa si può capire?

all’azione del gene induttore I geni che regolano lo sviluppo dell’occhio sono simili nei diversi animali e producono lo stesso effetto (lo sviluppo di un occhio) ma la forma, la struttura dell’occhio dipendono da geni specifici Il gene comune induce il processo grazie all’attivazione di reti di geni specifici Gli organismi forniscono i contesti (vincoli sistemici) all’azione del gene induttore diversi contesti  diversi fenotipi

Negli embrioni dei vertebrati archi branchiali con uguale disposizione e numero Nell’adulto di pesce o di mammifero strutture derivate molto diverse Come si può spiegare questo? Geni master induttori comuni e sistema di geni effettori diverso

che determinano un carattere fenotipico, - ci sono geni che regolano l’espressione di altri geni E poi… - un gene influenza più effetti fenotipici (pleiotropia) - un effetto fenotipico è determinato da più geni - ci sono molte più proteine che geni... - geni codificanti, del tipo “un gene-un enzima”, che determinano un carattere fenotipico, sono meno del 2% del DNA Caenorhabditis elegans 19.000 geni Homo sapiens 23.000 non è vero che esseri viventi di più complessa organizzazione hanno molti più geni di esseri più semplici

Che cosa ci dice tutto questo sul rapporto tra genoma e organismo? L’organismo (forma e funzioni) non è il risultato della somma delle espressioni di una dotazione di geni specifici, ma della organizzazione nello spazio e nel tempo della loro espressione Le differenze di fenotipi individuali, responsabili della diversità di fitness, non sono determinate semplicemente da differenze genetiche

allontanarsi dal piano organizzativo della specie I geni si esprimono in una rete complessa, estremamente sensibile alle condizioni ambientali (temperatura, composizione chimica, organizzazione biochimica dell’ambiente citoplasmatico ecc.) che sono variabili La storia delle interazioni che si sviluppano è contingente e non linearmente prevedibile si può prevedere che l’organismo non potrà allontanarsi dal piano organizzativo della specie perché rischierebbe di non sopravvivere, ma da una stessa configurazione genetica si può arrivare, attraverso il processo di sviluppo, a fenotipi diversi che possono avere diversa fitness rispetto all’ambiente e quindi diversi esiti nella sopravvivenza e nella riproduzione (epigenetica)

Come siamo diventati ciò che siamo?

SVILUPPO = processo morfogenetico di modificazione dell’organismo nel tempo della vita individuale EVOLUZIONE = modificazione del processo di sviluppo attraverso il succedersi delle generazioni Ogni forma vivente è il risultato di un processo di sviluppo: la comparsa di forme nuove nell’evoluzione (evo-) dipende da qualche modificazione nel processo dello sviluppo (-devo) “evo-devo” (evolution-development) Ciò che viene ereditato è una configurazione di informazioni non sui caratteri del fenotipo finale, ma sulla organizzazione dello sviluppo di quei caratteri e su come questa organizzazione può reagire all’ambiente in cui si sviluppa

Stessa geometria genetica per tutti gli animali  evoluzione: non moltiplicazione e diversificazione di geni ma gioco combinatorio di un numero limitato di geni con conversioni funzionali (Jacob: bricolage, Gould: exaptation)

“Ogni specie è dovuta ad adattamento + struttura ereditaria, Charles Darwin, Taccuino B, 1837: “Ogni specie è dovuta ad adattamento + struttura ereditaria, la seconda è di gran lunga l’elemento più importante: le abitudini sono di scarsa utilità nella classificazione, o piuttosto non sono assolutamente l’elemento più utile” (ma… epigenetica)

“I mutamenti di struttura molto precoci in genere esercitano un’influenza sulle parti che si svilupperanno più tardi. […] Le parti multiple sono variabili quanto a numero e struttura , forse per il fatto che queste parti non sono strettamente specializzate per alcuna funzione particolare, per cui le loro modificazioni non sono state rigidamente controllate dalla selezione naturale.” Charles Darwin, 1859

“Il tarso [della blatta] a quattro segmenti, che ricorre sporadicamente come una varietà, è costruito in modo non meno perfetto del tipo a cinque segmenti. […] questi fatti non sostengono affatto la tesi secondo cui l’esattezza o la perfezione con cui vengono preparate le proporzioni della forma normale sono una conseguenza della selezione. Sembra piuttosto che ci siano due possibili condizioni, l’una a cinque segmenti e l’altra a quattro, essendo ciascuna una posizione di stabilità organica. Il tarso può avere ambedue le forme e, sebbene si possa ipotizzare che la scelta finale venga fatta dalla selezione, non si può però supporre che siano opera della selezione l’accuratezza e la completezza con cui una delle due condizioni viene raggiunta, dato che quella ‘anomala’ è tanto definita quanto quella normale.” William Bateson, 1894

Le idee di William Bateson sono evoluzioniste? sono darwiniane?

“Un’ obiezione […] seria è stata avanzata […], Una difesa della teoria della selezione naturale “Un’ obiezione […] seria è stata avanzata […], cioè che molti caratteri non risultano di alcuna utilità ai loro possessori e, quindi, non possono aver subito l’influenza della selezione naturale. […] noi dovremmo andare estremamente cauti nel pretendere di stabilire quali strutture sono attualmente utili per ciascuna specie e quali lo sono state in passato.” Charles Darwin, 1872

“… per quanto riguarda gli organismi viventi, Una teoria multifattoriale “… per quanto riguarda gli organismi viventi, bisogna tener presente che la forma di ciascuno dipende da un'infinità di rapporti complessi: dalle variazioni che si sono manifestate (dipendenti da cause talmente complicate che è impossibile ricostruirle), dalla natura delle variazioni che si sono conservate o sono state selezionate (e questa dipende dalle condizioni fisiche circostanti e, in misura anche maggiore, dagli organismi vicini con i quali ciascun vivente entra in competizione), e, finalmente, dall'eredità - che in sé è un elemento soggetto a fluttuazioni – derivante da innumerevoli antenati, ciascuno dei quali aveva a sua volta acquisito una propria forma determinata da relazioni altrettanto complesse.” Charles Darwin, 1872