Ethylene and Grape Berry Ripening Nathalie Mailhac and Christian Chervin 2006 – Stewart Postharves Review

Ethylene in ripening La generica classificazione dei frutti attraverso la netta suddivisione in climaterici e non climaterici ha evidenziato da alcuni anni a questa parte alcune nuove osservazioni che mostrano un complesso di interazioni in particolare nel sistema di percezione e biosintesi dell’etilene nel corso della maturazione dei frutti e dell’uva in particolare.

Ethylene in ripening Una buona parte dei meccanismi che sono coinvolti nel metabolismo dell’etilene sono oggi conosciuti. Numerosi geni che codificano per ACS e ACO sono oggetto di studio e sono stati individuati molti segnali che regolano la loro attività in risposta a vari stimoli interni ed esterni, siano questi biotici (attacco patogeno) che abiotici (ferite, ipossia, ozono, danno da freddo o da congelamento, ecc.).

Ethylene in ripening Brummel et al. (2005) hanno di recente mostrato una review in cui si conferma l’esistenza del sist.1, autoinibitorio responsabile dello sviluppo non climaterico dei frutti immaturi, con basso livello di etilene e del sist.2, autocatalitico, con una massiva produzione di etilene tipica dei frutti climaterici. Tuttavia la transizione dal sist.1 al sist.2 non è ancora definita e necessita di ulteriori approfondimenti per la comprensione dei meccanismi che la regolano.

Sintesi di etilene ed abscissione della bacca d’uva Hilt e Bessis (2003) hanno mostrato in uva una relazione diretta tra la sintesi dell’etilene e l’abscissione dei frutticini nel corso della fioritura, indicando che questa molecola ricopre un ruolo importante in questo come in altri aspetti metabolici del ciclo vitale del frutto. In ogni caso la questione del ruolo svolto dall’etilene nella maturazione dell’uva risulta ancora irrisolta.

Stato dell’arte: la maturazione dell’uva La crescita dell’uva avviene attraverso due curve di tipo sigmoide intervallate da una fase di lag, la seconda fase corrisponde invece al ripening. Nella prima fase di crescita e distensione cellulare l’acqua è principalmente traslocata attraverso i vasi xilematici. In questa fase si accumulano ac. tartarico e ac. malico.

Stato dell’arte: la maturazione dell’uva Nella seconda fase (ripening) si ha una ulteriore espansione delle cellule del pericarpo ed intervengono molteplici cambiamenti fisiologici e biochimici che definiscono la qualità finale dell’uva. Quando l’uva raggiunge lo stato di “veraison” (invaiatura) inizia la maturazione: accumulo zuccheri, sintesi di antociani su polpa e buccia,catabolismo ac. organici, sintesi aromi, ecc. (Robinson e Davies, 2000; Coombe e Mc Carthy, 2000).

Stato dell’arte: la maturazione dell’uva In merito alla traslocazione dei soluti e degli zuccheri in questa fase i vasi xilematici si riducono molto, mentre quelli floematici divengono il principale mezzo di passaggio del flusso. Sono stati evidenziati studi contrastanti per quanto riguarda la presenza o assenza dell’etilene all’inizio della maturazione: Coombe e Hale (1973) non hanno rivelato nessun incremento di etilene all’inizio del ripening, mentre Allowed e Koch (1977) hanno osservato il contrario.

Stato dell’arte: la maturazione dell’uva Chervin et al.(2004), molto più di recente, hanno però confermato la presenza di etilene all’inizio della maturazione dell’uva in pianta madre ed, in particolare, questo è accumulato come MACC nei vacuoli. Altri interessanti effetti sulla maturazione e sullo stimolo della sintesi di etilene sono stati evidenziati attraverso trattamenti con ETOH da Beaulieu e Saltveit (1997) e da Chervin et al. (2002). Questi ultimi attraverso trattamenti con ETOH formulato in spray al 5% in acqua, allo stadio di invaiatura.

Etilene e colore dell’uva I primi studi negli anni 70 hanno mostrato che trattamenti con CEPA (ethephon) a conc. di 500-1000 ppm in vigneto accelera la maturazione e la sintesi degli antociani (Hale et al, 1970). Altri studi successivi hanno confermato queste osservazioni in cultivars diverse. Recentemente El Keramy et al. (2003) hanno verificato che il trattamento con ethephon stimola l’espressione genica del metabolismo degli antociani per lungo tempo, fino ad oltre 10-20 giorni dall’inizio del trattamento, confermando i dati indicati da Coombe e Hale (1973) che avevano evidenziato parecchi anni prima una risposta analoga dopo trattamento con etilene esogeno.

Etilene e colore dell’uva Questo incremento dell’etilene a seguito dei trattamenti indicati risulta raggiungere valori più alti rispetto alle concentrazioni utilizzate nei trattamenti stessi. Ciò indica con certezza una attivazione di un meccanismo di feedback nell’uva di tipo autocatalitico, anche se non si raggiungono mai i valori di etilene propri dei frutti climaterici. Un’altra osservazione, ad ulteriore conferma di queste tesi, è che trattamenti con 1-MCP durante l’invaiatura inibiscono l’accumulo di antociani (Chervin et al, 2000).

Etilene e colore dell’uva E’ stato mostrato anche l’effetto positivo di trattamenti con ETOH sulle uve con uno stimolo dell’evoluzione dell’etilene e dell’accumulo di antocianine (Chervin et al, 2001). El Keramy et al, (2002) hanno codificato un gene che, regolato dal trattamento con ETOH, stimola l’attività della UDP-glucosioflavonoid- glicosil trasferasi coinvolta nel metabolismo degli antociani.

Etilene e flusso vascolare Trattamenti con 1-MCP limitano il normale aumento di volume della bacca nel corso della fase di ripening. In particolare l’effetto di questo inibitore è maggiore all’inizio della fase di ripening, quando la produzione di etilene aumenta e si innescano i vari metabolismi (Chervin et al, 2004). Al contrario, trattamenti con ETOH causano l’aumento in volume della bacca (incremento del flusso vascolare floematico) -Chervin et al, 2005. Ethephon ad alte concentrazioni inibisce però l’aumento di volume dell’uva.

Etilene e acidità L’etilene induce una riduzione dell’acidità in uva. Già nel 1974, Weaver e Montgomery avevano osservato che trattamenti con ethephon causavano decremento della conc. di ac. malico e tartarico. Chervin et al, (2000) hanno osservato che trattamenti con 1-MCP determinano una debole riduzione di acidità che perdura fin oltre la fase di ripening. Sempre Chervin et al, (2002) hanno evidenziato in uve Cabernet Sauvignon che il trattamento con ETOH, stimolando l’etilene, determina una forte diminuzione di acidità, a carico in particolare dell’ac. malico.

Etilene e aroma L’etilene stimola una specifica ADH di Vitis vinifera implicata nei processi di maturazione dell’uva (Tesniere et al, 2004) In questo lavoro gli stessi autori hanno indicato che il metabolismo di trasduzione dell’etilene potrebbe essere parzialmente coinvolto nella regolazione della espressione della ADH dell’uva. Un’altra osservazione verificata ha mostrato che trattamenti con 1-MCP hanno causato una parziale inibizione dell’attività del gene VvADH2 che codifica per l’alcool deidrogenasi.

Etilene e aroma A proposito degli effetti dell’ADH sui tessuti vegetali sono note le molteplici varietà di funzioni mostrate: detossificazione, risposta agli stress e regolazione dell’equilibrio aldeidi/alcool che è fortemente implicato nei cambiamenti del profilo aromatico.

Conclusioni Tutte le osservazioni indicate suggeriscono che vi sia una via comune di risposta al segnale dell’etilene sia nei frutti climaterici come in quelli non climaterici. La sola distinzione potrebbe essere basata sulla differente sensibilità posseduta dai recettori dell’etilene in risposta al livello di produzione di etilene necessaria per innescare il processo; oppure vi potrebbero essere alcuni meccanismi ancora sconosciuti che regolano l’azione autocatalitica in alcuni frutti non climaterici.