Gli imenotteri sono un ordine di insetti che comprende oltre specie diffuse in tutto il mondo. Il nome si riferisce alle ali membranose. Si dividono in due sottordini: i Sinfiti, caratterizzati dall'avere l'addome unito al torace senza strozzatura, e gli Apocriti, più evoluti, con torace distintamente separato dall'addome. Sono insetti di piccole medie e grandi dimensioni, terrestri, alati o atteri, con livrea di colore vario e con esoscheletro poco consistente. In alcuni gruppi sistematici è frequente il polimorfismo di casta. L'Ordine è presente dal Mesozoico.

LA MORFOLOGIA IL CAPO Il capo è generalmente ipognato, ma in alcuni gruppi sistematici può essere anche prognato. È molto mobile, collegato al torace da un sottile collo. Ha occhi composti e 3 ocelli (non sempre presenti).

LE ANTENNE Le antenne sono di forma varia, talora differenti nei due sessi. L'articolo prossimale (scapo) è più o meno allungato e quello successivo (pedicello) breve e di forma conica. Sul pedicello si articola il flagello composto da un numero più o meno elevato di articoli di varia forma, che possono arrivare in numero anche a diverse decine. In generale nelle forme evolute il numero di articoli distali si riduce e la forma è pressoché discoidale. La morfologia e la posizione delle antenne è un importante elemento di identificazione sistematica.

LAPPARATO BOCCALE L'apparato boccale è masticatore, masticatore-lambente o masticatore-succhiante. In tutte le forme sono presenti le mandibole, ma spesso svolgono funzioni non associate all'alimentazione: in molti imenotteri ad esempio sono usate durante lo sfarfallamento per aprire la cella pupale oppure, nelle specie endoparassite, per aprire un varco nel tegumento dell'ospite; in altri sono usate per la costruzione del nido e per trasportare materiale usato allo scopo. Gli elementi che differenziano in modo significativo l'apparato boccale degli imenotteri è il complesso maxillo-labiale, composto dalle due mascelle e dal labbro inferiore. Pur variando nella forma, la struttura della mascella è quella tipica: è composta da un elemento prossimale, detto cardine, articolato all'ipostoma e uno distale, talvolta particolarmente allungato, detto stipite. Sullo stipite si articolano il palpo mascellare, composto da 1-6 articoli, e più internamente i due lobi detti rispettivamente galea e lacinia. Il labbro inferiore è composto da due parti: una fissa, detta postlabio, e una distale mobile, detta prelabio. Il postlabio è suddiviso in due elementi morfologici, il submento e il mento. Il prelabio comprende un elemento basale detto premento, sul quale si articolano all'esterno i palpi labiali, e all'interno i lobi. Questi sono distinti in due paraglosse, laterali, e nella glossa, centrale. Nel complesso le paraglosse e la glossa formano la ligula.

IL TORACE Il torace è caratterizzato da un grande sviluppo del mesotorace rispetto al protorace e al metatorace, quest'ultimo piuttosto ridotto in sviluppo. Una particolarità propria degli Imenotteri Apocriti è la connessione del I urite con il torace vero e proprio, formando un quarto segmento detto propodeo. Il mesonoto è spesso percorso da due solchi, detti solchi parapsidali o notauli. I notauli, non sempre ben delineati o addirittura del tutto assenti, hanno un decorso longitudinale e tendono a convergere posteriormente. Suddividono il mesoscuto in tre regioni, una mediana o antero-mediana e due laterali o latero-posteriori contenenti gli scleriti alari (axille e tegule). Le zampe sono generalmente di tipo ambulatorio, bene sviluppate e robuste. Talvolta presentano adattamenti morfologici che le rendono atte a scavare o ad afferrare prede, trasportare provviste. In alcuni casi assenti.

LE ALI Le ali, quando sono presenti, sono in numero di quattro e membranose; le anteriori sono più sviluppate delle posteriori. In posizione di riposo sono ripiegate all'indietro, in posizione orizzontale, lungo il dorso dell'addome. L'elemento morfofunzionale più significativo delle ali degli Imenotteri è l'apparato di collegamento dell'ala posteriore all'ala anteriore. Il margine posteriore delle ali anteriori è ripiegato e ad esso si aggangiano degli uncini, detti hamuli disposti lungo il margine costale delle ali posteriori. Questo apparato fa in modo che le ali anteriori e quelle posteriori formino un'unica superficie remigante. La robustezza dell'apparato di collegamento può essere tale che le ali restano definitivamente collegate anche in fase di riposo.

LADDOME L'addome è sessile o peduncolato, costituito da 10 uriti, di cui gli ultimi sono più o meno modificati e ridotti. Negli Apocriti vi è una marcata differenziazione della morfologia dell'addome nella parte anteriore. Oltre allo spostamento del I urite nella regione toracica, a formare il propodeo, gli Apocriti presentano un restringimento del II urite oppure del II e III, detto peziolo. Talvolta il peziolo è particolarmente allungato, talvolta si riduce in lunghezza fino a rendere l'addome secondariamente sessile. La parte dell'addome che segue il peziolo, composta dal III o dal IV urite in poi, è detta gastro. a=gastro b=urite c=peziolo d=propodeo

LOVOPOSITORE L'ovopositore è formato dal VIII e IX urosternite. Questi sterniti formano delle lamine, dette valviferi, di cui il primo paio si articola con due formazioni laminari laterali. Fra le due coppie di valviferi emergono le valvule, distinte rispettivamente in prime valvule, seconde valvule e terze. Le prime sono fuse a formare una guaina in cui scorrono le seconde valvule. Le prime e seconde valvule sono fortemente sclerificate e formano un organo perforante detto terebra. Le terze valvule sono più ampie e meno sclerificate e avvolgono la terebra. Un'importante distinzione riguarda la funzione svolta dalla terebra: Negli Imenotteri Terebrantia l'apertura genitale è dislocata alla base dell'ovopositore e la terebra è utilizzata effettivamente come ovopositore oltre che come organo perforante. Negli Imenotteri Aculeata l'apertura genitale è dislocata davanti e la terebra ha perso la sua primitiva funzione. L'ovopositore si ritrae nell'addome ed è estroflettibile, assumendo la funzione di organo di difesa o offesa. In questi imenotteri la terebra è detta aculeo o pungiglione.

LA METAMORFOSI Gli imenotteri sono insetti olometaboli o ipermetaboli. Le larve sono riconducibili a due tipi. Larve dotate di vita autonoma. Rientrano in questo tipo le larve eruciformi, apparentemente simili ai bruchi dei Lepidotteri. Queste larve hanno un esoscheletro robusto, capo ben differenziato con apparato boccale masticatore ben sviluppato, si muovono per mezzo di tre paia di zampe toracice e di 6-8 paia di pseudozampe addominali presenti a partire dal II urite. Larve non dotate di vita autonoma. Rientrano in questo tipo le larve che svolgono il loro sviluppo all'interno di un nido oppure, come endoparassite, all'interno di un ospite. Hanno una marcata semplificazione morfologica, con esoscheletro molle, capo poco distinto o per nulla differenziato, apparato boccale semplificato, assenza di organi visivi e di organi di deambulazione. Esiste una marcata eterogeneità morfologica del primo stadio larvale, fino a distinguere una quindicina di differenti forme larvali. Le pupe sono generalmente exarate, cioè con appendici libere, e adectiche, cioè con mandibole non articolate. Si formano all'interno dell'ospite o del nido, oppure all'esterno, in prossimità dell'ospite. Sono immobili e non si nutrono.

Gli Imenotteri si riproducono sia per anfigonica, con la quale si producono le femmine, sia per partenogenetica, con la quale si producono i maschi. Il fatto che i maschi siano aploidi favorisce l'altruismo. Nelle forme parassite è comune la poliembrionia.

Sinfiti ARGIDAE Argidae è una famiglia dell'ordine degli imenotteri, della quale fanno parte circa ottocento specie distribuite in tutto il mondo, soprattutto nelle regioni tropicali. Le larve sono erbivore e si nutrono (e spesso si trasformano in pupe) in gruppo, anche se poche diventano insetti. Nelle rose, le larve possono mangiare la lamina fogliare lasciando solo la nervatura centrale. La famiglia si distingue dalle altre sinfiti per le antenne ridotte solamente al flagello, spesso a forma di diapason nei maschi.

Alcuni Apocriti EUPELMIDI Gli Eupelmidi hanno un corpo di dimensioni variabili. La testa porta antenne con un anello e funicolo composto da sette articoli. Il torace ha le mesopleure grandi e convesse e prive di solchi, articolate nel loro margine posteriore con le coxe. Lo scuto delle femmine è piatto o concavo, mentre nei maschi è spesso convesso. Le zampe presentano un robusto sperone all'estremità distale. Le ali sono ben sviluppate, ma sono frequenti anche specie microattere o attere. La vena marginale decorre per circa un terzo della lunghezza dell'ala. L'addome è subsessile a causa del ridotto sviluppo del peziolo.

MIMARIDI I Mimaridi hanno un corpo di piccole dimensioni, in genere inferiore a 1 mm di lunghezza. Il capo mostra due suture membranose che decorrono lungo il margine interno degli occhi, connesse da una sutura trasversale. Le antenne hanno i toruli molto distanziati, situati sotto il margine inferiore degli occhi, sono lunghe e sottili, composte da 8-13 articoli, lungamente clavate nelle femmine, filiformi nei maschi. Il torace mostra uno scutello generalmente diviso in una parte anteriore e una posteriore. Le zampe hanno tarsi composti da 4 o 5 articoli. Le ali anteriori hanno una venulazione molto ridotta che si estende in genere solo per un terzo della lunghezza dell'ala. Vena postmarginale e vena stigmale sono molto ridotte, praticamente indistinte. La regione remigante è talvolta ridotta e lungamente frangiata al margine. Le ali posteriori sono strette e marcatamente peziolate. Nella famiglia sono rappresentate anche specie microttere o attere. L'addome ha un gastro peziolato o subsessile, le femmine hanno una terebra di varia lunghezza, in alcune specie sporgente posteriormente dall'addome.

LALIMENTAZIONE Negli imenotteri sono rappresentati svariati regimi alimentari. In base al regime alimentare gli imenotteri sono importanti sotto tre differenti aspetti: Diverse specie, diffuse soprattutto fra gli imenotteri primitivi, sono fitofaghe. Fra i fitofagi si annoverano in particolare forme fillofaghe, carpofaghe, antofaghe, spermatofaghe, palinofaghe e xilofaghe. I Terebrantia comprendono specie parassite di grande interesse perché spesso utili come ausiliari nella lotta biologica. Altre specie, fra gli Aculeati, sono invece per lo più predatrici ma il loro ruolo negli agrosistemi è talvolta controverso. Fra gli Apoidei sono comprese insetti di fondamentale importanza come pronubi. Il loro regime alimentare è basato per lo più sul polline, come fonte proteica, e su liquidi zuccherini (nettare, secondariamente melata, ecc.) come fonte energetica. Svolgono pertanto un ruolo ecologico essenziale per la riproduzione delle piante ad impollinazione entomofila.

LETOLOGIA La maggior parte degli imenotteri conducono vita solitaria, ma in questo ordine sono rappresentate le forme più evolute e complesse di struttura sociale e più interessanti dal punto di vista etologico. Le società possono essere monoginiche (governati da una regina) oppure poliginiche (più femmine). Altri esempi interessanti dal punto di vista etologico si riscontrano in varie forme di simbiosi sia mutualistica sia parassitica.

CURIOSITA: la vespa – imenottero cartonaio I Vespidi (comunemente detti vespe) un altro insetto sociale dellordine degli Imenotteri. Non si può paragonare la società dei Vespidi con quella molto più evoluta delle api e delle formiche. Tuttavia, la società delle vespe comprende le femmine sterili, cioè le operaie, i maschi ( che appaiono solo durante la stagione riproduttiva ) e le femmine fertili, le Regine. Avete mai sentito il soprannome cartonaie affibbiato ai Vespidi? Ecco la spiegazione: allora, i nidi delle vespe sono costituiti da un materiale molto simile al cartone che viene ottenuto dallinsetto impastando al sua saliva con il legno. Questo nido resistente ospiterà le larve e lintera società. Le vespe sono considerate più pericolose delle api e questo perché la loro puntura è più dolorosa e le possibilità di infezione sono superiori. Gli individui femmina di questo insetto producono, come le api, il miele ( ma in quantità minore e di qualità più scarsa ) che servirà per nutrire le larve. Infine, esistono delle vespe parassite, femmine cioè che uccidono la regina di un altro nido e sottomettono le operaie deponendo le proprie uova nelle celle libere del nido. In questo modo le operaie cureranno le larve del parassita che non contribuisce in alcun modo alle attività del nido stesso.