Il sistema visivo

Introduzione Il sistema visivo non dà origine a fedeli riproduzioni interne del mondo esterno. A partire da un’immagine retinica bidimensionale, piccola, distorta e capovolta, proiettata sui recettori che ricoprono il fondo degli occhi, il sistema visivo crea una percezione tridimensionale, accurata e ricca di dettagli.

La luce entra nell’occhio e raggiunge la retina La luce visibile può essere definita come onde di energia elettromagnetica, la cui lunghezza d’onda è compresa tra 380 e 760 nanometri. La lunghezza d’onda e l’intensità sono le due principali proprietà della luce.

La luce visibile

Anatomia dell’occhio

Quando il livello di illuminazione è elevato, e quindi la sensibilità non è rilevante, il sistema visivo costringe le pupille  le immagini che cadono sulla retina sono più nitide e si ha una maggiore profondità focale, cioè una maggiore gamma di profondità è a fuoco simultaneamente sulla retina. Quando i livelli di illuminazione sono bassi, le pupille si dilatano consentendo l’ingresso di più luce (acuità e profondità focale delle immagini si riducono). Dietro ciascuna pupilla vi è una lente, il cristallino, che ha il compito di mettere a fuoco la luce sulla retina. Il processo prende il nome di accomodazione.

La disparità binoculare è la differenza di posizione della stessa immagine visiva sulle due retine: maggiore per gli oggetti vicini, minore per quelli lontani. Il sistema visivo è in grado di utilizzare i diversi gradi di disparità binoculare per costruire una percezione tridimensionale, a partire da due immagini retiniche bidimensionali.

Struttura della retina

La retina e la trasduzione della luce in segnali nervosi Teoria della duplicità della visione: coni e bastoncelli mediano diversi tipi di visione. La visione mediata dai coni (visione diurna o fotopica), in condizioni di buona illuminazione, consente una percezione visiva del mondo a elevata acuità e a colori. Nelle condizioni di scarsa illuminazione, quando la luce è insufficiente per attivare il sistema dei coni, domina invece la visione mediata dai bastoncelli (visione notturna o scotopica) che è molto più sensibile. Questa maggiore sensibilità ha i suoi costi: la visione scotopica genera una percezione priva di colore e dei dettagli propri della visione fotopica.

La retina e la trasduzione della luce in segnali nervosi La densità dei bastoncelli raggiunge il massimo a 20° dal centro della fovea. Nella periferia retinica ci sono più bastoncelli nell’emiretina nasale (la metà della retina vicina al naso) che nell’emiretina temporale (la metà della retina vicina alle tempie). In generale, una luce di maggiore intensità appare più luminosa. Tuttavia anche la lunghezza d’onda influenza profondamente la percezione della luminosità.

Differente convergenza per coni e bastoncelli

Distribuzione dei coni e bastoncelli sulla retina umana

Curve di sensibilità spettrale fotopica (coni) e scotopica (bastoncelli) nell’uomo. Il picco di ciascuna curva è stabilito arbitrariamente pari al 100%.

I movimenti oculari Gli occhi continuamente esplorano il campo visivo mediante una serie di brevi saccadi e fissazioni. Dopo alcuni secondi di stimolazione, l’immagine retinica stabilizzata scompare, lasciando al suo posto un campo visivo grigio uniforme. I movimenti oculari aumentano nel tentativo di far riemergere l’immagine. Dopo alcuni secondi, lo stimolo, o parte di esso, riappare per poi scomparire nuovamente. La maggioranza dei neuroni del sistema visivo risponde a stimoli dinamici piuttosto che statici.

Trasduzione visiva: la conversione della luce in segnali nervosi La trasduzione visiva è la conversione della luce in segnali neurali a opera dei recettori visivi. L’attivazione della rodopsina dà inizio a una cascata di eventi chimici intracellulari. Quando i bastoncelli sono al buio, una molecola intracellulare di Gmpc (guanosinmonofosfato ciclico) apre parzialmente i canali per il sodio. L’ingresso del Na+ nel recettore mantiene il bastoncello in uno stato di leggera depolarizzazione e determina un rilascio continuo di glutammato dal recettore. Tuttavia, quando la rodopsina assorbe la luce, la cascata di eventi chimici che ne risulta inattiva il Gmpc. La ridotta concentrazione intracellulare di Gmpc determina la chiusura dei canali per Na+, iperpolarizza i bastoncelli e riduce il rilascio di glutammato dal recettore. Aspetto importante del sistema nervoso: i segnali nervosi sono spesso trasmessi mediante un processo di inibizione.

Risposta inibitoria alla luce dei bastoncelli Quando la luce attiva le molecole di rodopsina, i canali per il sodio vengono chiusi e i bastoncelli si iperpolarizzano.

Dalla retina alla corteccia visiva primaria Molte vie trasmettono al cervello informazioni visive. La via retino-genicolo-striata trasmette segnali visivi dalla retina alla corteccia visiva primaria (corteccia striata), passando per i nuclei genicolati laterali del talamo. Circa il 90% degli assoni delle cellule gangliari retiniche appartiene alla via retinico-genicolo-striata. Nessun altro sistema sensoriale ha un modello doppio (destro e sinistro) di vie verso la corteccia.

Il sistema retino-genicolo-striato (a sin Il sistema retino-genicolo-striato (a sin.) è retinotopico e comprende due canali di comunicazione indipendenti. Un canale passa attraverso i 4 strati dorsali (strati P o parvocellulari) di ciascun nucleo genicolato laterale. Un altro sistema passa attraverso i 2 strati ventrali (strati M o magnocellulari) di ciascun nucleo genicolato laterale.

Inibizione laterale e aumento di contrasto

Aumento del contrasto, prodotto dal meccanismo di inibizione laterale

La visione dei margini Il campo recettivo di un neurone visivo è quella regione del campo visivo entro cui uno stimolo visivo è in grado di influenzare la frequenza di scarica di quel neurone. I neuroni visivi tendono a essere continuamente attivi, e quindi gli stimoli adeguati sono quelli che aumentano o diminuiscono la loro frequenza di scarica.

Campi recettivi: neuroni del sistema retino-genicolo-striato Le cellule centro-on rispondono con una scarica quando la luce è proiettata nel centro del campo recettivo, e con una inibizione quando la luce è proiettata alla periferia, seguita da un picco di attivazione, quando la luce alla periferia viene spenta. Le cellule centro-off si comportano in maniera opposta: mostrano un’inibizione quando la luce è proiettata nel centro del campo recettivo, e una eccitazione quando la luce è proiettata alla periferia del campo recettivo. La funzione di molti neuroni del sistema visivo retino-genicolo-striato è quella di rispondere ai diversi gradi di contrasto di luce presenti tra il centro e la periferia del loro campo recettivo.

Campi recettivi: cellule corticali semplici Le cellule semplici, come i neuroni del IV strato, hanno campi recettivi che possono essere suddivisi in regioni «on» e «off» e non rispondono all’illuminazione diffusa del loro campo recettivo. Il confine tra zone on e off del campo recettivo delle cellule semplici non è circolare, ma costituito da una linea retta. Le cellule semplici rispondono meglio a barre luminose in un campo scuro, o a barre scure in un campo illuminato, o a singoli margini lineari che separano zone illuminate e buie. I rispettivi campi recettivi delle cellule corticali semplici sono rettangolari e non circolari.

Campi recettivi: cellule corticali complesse Le cellule complesse sono molto più numerose delle cellule semplici. Come le cellule semplici, le cellule complesse hanno campi recettivi rettangolari, rispondono a stimoli lineari con un preciso orientamento e non alla luce diffusa. Le cellule complesse differiscono dalle cellule semplici per tre aspetti: 1) hanno campi recettivi più grandi 2) non è possibile suddividere il loro campo recettivo in regioni on e off statiche 3) molte di esse sono binoculari (rispondono alla disparità retinica binoculare, percezione della tridimensionalità).

L’organizzazione colonnare della corteccia visiva primaria Le proprietà dei campi recettivi dei neuroni corticali visivi sono attribuibili a un flusso di segnali dai neuroni con campi recettivi più semplici a quelli con campi più complessi. La corteccia visiva primaria è organizzata in una serie di colonne funzionali verticali.

Il modello di Hubel e Wiesel dell’organizzazione in colonne funzionali nella corteccia visiva primaria

Teoria della frequenza spaziale Secondo DeValois e DeValois, la corteccia visiva primaria analizza frequenze spaziali e non linee e margini come ipotizzato da Hubel e Wiesel. A favore della teoria della frequenza spaziale è l’osservazione che i neuroni della corteccia visiva rispondono più intensamente a grate sinusoidali, poste entro il loro campo recettivo, che a barre o margini lineari. La teoria della frequenza spaziale è basata su due principi fisici: ciascun stimolo luminoso può essere rappresentato come variazioni di intensità luminosa lungo linee che lo attraversano qualunque curva, per quanto irregolare, può essere decomposta nelle onde sinusoidali componenti mediante analisi di Fourier

L’organizzazione della corteccia visiva primaria Nell’immagine troviamo le proprietà dei campi recettivi delle cellule incontrate lungo il percorso verticale (sopra) e orizzontale (sotto) di un elettrodo inserito attraverso la corteccia visiva primaria.

Stimolo visivo rappresentato come variazioni di intensità luminosa lungo linee che lo attraversano

La visione dei colori La teoria dei componenti della visione dei colori, o teoria tricromatica (Young, 1802; Von Helmholtz, 1852). Secondo questa teoria vi sono tre diversi tipi di recettori per il colore (coni), ciascuno con una diversa sensibilità spettrale; il colore di uno stimolo sarebbe codificato dall’attivazione, in proporzione differente per i vari colori, dei tre tipi di recettori. Un’altra teoria sulla visione dei colori è la teoria dell’opponenza cromatica (Hering, 1878). Egli suggerì che nel sistema visivo ci fossero tre classi di cellule, due delle quali per la codifica del colore e un’altra per la codifica della luminosità. Hering ipotizzò che ciascun tipo di cellula codificasse la percezione di due colori complementari.

La costanza del colore e la teoria retinex Il colore di un oggetto sarebbe determinato dalla sua reflettanza, cioè la proporzione delle diverse lunghezze d’onda riflesse da una superficie. Sebbene le lunghezze d’onda riflesse da una superficie cambino drasticamente con i mutamenti delle condizioni di illuminazione, l’efficienza con cui una superficie assorbe ciascuna lunghezza d’onda, e ne riflette una determinata quantità, non cambia. Secondo la teoria Retinex, il sistema visivo calcola la riflettanza delle varie superfici del campo visivo e percepisce il loro colore, confrontando il grado con cui superfici adiacenti riflettono tre lunghezze d’onda separate (corta, media e lunga). Le cellule a opponenza doppia della corteccia visiva di scimmia rispondono al contrasto di colore tra aree adiacenti del campo visivo.

Spettro di assorbimento delle tre classi di coni

Modello di Hubel e Livingstone della corteccia visiva primaria I blob sono colonne simili a cilindri che contengono cellule a opponenza doppia, che rispondono ai contrasti cromatici.