Flussi energetici Facoltà di Scienze M.F.N. Corso di Modelli matematici applicati all’Ecologia Flussi energetici Anno accademico 2004-2005 Roberto Cavoretto Manuela Giraudo Sara Remogna

Flussi energetici 1.Bilancio energetico di un ecosistema Scopo dell’argomento: introdurre come la modellistica ecologica permetta di scrivere un bilancio energetico dell’ecosistema e successivamente sviluppare su di esso i modelli di catene alimentari 1.Bilancio energetico di un ecosistema 2.Dinamica dei flussi energetici 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema 3.1 Modello lineare 3.2 Modello con risposta funzionale non lineare

I livelli strutturali 1.Bilancio energetico di un ecosistema Ecologia come studio scientifico delle interazioni che determinano la distribuzione e l’abbondanza degli organismi (Krebs,1972) ecosfera ecomosaico Per ecosistema si intende un sistema dinamico e complesso formato da comunità vegetali, animali , di microorganismi e dal loro ambiente non vivente, che interagiscono tra loro come un’unità funzionale ecosistema comunità La sua evoluzione nel tempo è determinata dai flussi di materia ed energia che lo percorrono popolazione E’ necessario tener conto del suo bilancio energetico senza il quale ogni modello sarebbe incosistente individuo

1.Bilancio energetico di un ecosistema La fonte principale di energia per qualunque ecosistema è la radiazione solare Essa crea le condizioni di temperatura e luce necessarie ai processi vitali In particolare è indispensabile per la fotosintesi degli organismi autotrofi Origine delle varie catene alimentari che coinvolgono organismi eterotrofi Energia solare 4.71x 10exp 5 evaporazione riflessione Poco più dell’1% dell’energia incidente viene effettivamente utilizzata dalle piante. Di questa il 14,6% viene spesa per la respirazione delle piante e il rimanente rappresenta la produzione netta Non utilizzata 4.65x10 exp 5 Respirazione 0.876x 10 exp3 Produzione lorda 5.83x 10 exp 3 Produzione netta 4.95 x 10 exp 3 Quantità espresse in Chilocalorie per metro quadro per anno Esempio di ripartizione dell’energia solare incidente su una prateria (da Pentz,1980)

1.Bilancio energetico di un ecosistema La percentuale di energia trasmessa da un comparto al successivo è molto bassa Esempio di piramide energetica di un ecosistema a quattro comunità (da Pentz,1980) Produttori primari P Erbivori E Carnivori primari C1 Carnivori secondari C2 Energia del livello Perdita attraverso trofico successivo RESPIRAZIONE ESPORTATA TRATTENUTA Per ogni livello trofico la somma tra energia esportata + energia trattenuta + perdita per respirazione è pari all’ En. trattenuta nel livello trofico inferiore 8 0 C2 13 46 21 C1 316 1555 383 E 6490 405 8428 P 11977 Quantità espresse in chilocalorie per metro quadro per anno Ad esempio a livello degli erbivori i tre termini valgono 1555+383+6490= 8428 che è appunto l’energia trattenuta dai produttori primari e resa disponibile per il livello trofico superiore La piramide energetica può essere tradotta in piramide di biomasse o Eltoniana

1.Bilancio energetico di un ecosistema La piramide delle biomasse è un concetto legato all’efficienza di assimilazione e riflette il fatto che la biomassa ad un dato livello trofico richiede dal livello trofico inferiore un rifornimento di cibo pari circa 10 volte la sua massa Esempio di piramide delle biomasse per un ecosistema acquatico Una unità di biomassa al livello 4 (carnivori secondari) richiede 10 unità di biomassa al livello 3 (carnivori primari) che a loro volta richiedono 100 unità al livello 2(crostacei erbivori) che consumano 1000 unità di biomassa di alghe produttori primari Per mantenere una singola unità di biomassa al massimo livello trofico di questa catena sono necessarie ben 1000 unità di biomassa di produttori primari Livello 4 3 2 1 Trofico persico pesce crostacei alghe trota persico erbivori C2 C1 E P

dinamicamente tra loro i vari flussi energetici 2.Dinamica dei flussi energetici Per molti anni l’Ecologia quantitativa si è concentrata su schemi di flusso che hanno il significato di flusso medio di energia nel corso dell’anno e sono utili per effettuare un bilancio statico delle entrate e delle uscite attraverso l’ecosistema In realtà l’ecosistema è un sistema dinamico e non stazionario Perciò un modello di sistema ecologico dovrà tener conto di come son legati dinamicamente tra loro i vari flussi energetici

La dinamicità di un ecosistema si basa per esempio su 2.Dinamica dei flussi energetici La dinamicità di un ecosistema si basa per esempio su intraspecifica Predazione : consumo di una preda da parte del predatore, in cui la preda è viva quando viene attaccata Competizione interspecifica Simbiosi commensalistiche mutualistiche patosistiche Non richiedono rapporti stretti tra gli organismi. Uno sfrutta qualche prodotto di rifiuto o rilasciato da un altro organismo. Convivenza pacifica con vantaggi per uno senza che l’altro subisca danni Rapporti vantaggiosi per entrambi gli organismi Rapporti di parassitismo da parte di un organismo, di solito è il più piccolo a provocare danni Organismi fitopatogeni Organismi patosisti di animali che permettono di dividere gli organismi in diversi gruppi biologici in base a come si ricavano le sostanze nutritizie ETEROTROFI

Accumulo energetico= Energia entrante – Energia uscente 2.Dinamica dei flussi energetici Esempio di flusso energetico di un ecosistema costituito da 5 comunità F10 F02 F20 F30 F40 X1 F12 X2 F23 X3 F34 X4 F01 Produttori primari F’10 Erbivori Erbivori Carnivori I Carnivori II F25 F35 X5 F15 F45 Decompositori Xi con i = 1……5 F50 Rappresentano il contenuto energetico del comparto i- esimo Accumulo energetico= Energia entrante – Energia uscente

2.Dinamica dei flussi energetici Consideriamo i flussi energetici della figura. Fi j Trasferimento energetico dal comparto i-esimo al comparto J-esimo Fi 5 Trasferimento di energia verso il comparto dei decompositori (5), dovuto alla mortalità della popolazione del comparto i-esimo Fi 0 Perdita di energia del comparto i-esimo dovuta alla respirazione F01 Ingresso energetico dovuto alla radizione solare F02 Ingresso energetico dovuto all’importazione di energia nell’ecosistema F’10 Perdita di energia dall’ecosistema per esportazione Bilanci energetici dx1/dt = F01 - F12 - F15 - F10 - F’10 = F02 F23 F34 + F12 - F23 - F25 dx2/dt - F20 - F34 - F35 F30 dx3/dt - = dx4/dt = - F45 - F40 dx5/dt = F15 + F25 + F35 + F45 - F50

2.Dinamica dei flussi energetici Possibili relazioni tra il flusso del comparto “donatore” i e il comparto “recettore” j

Radiazione solare t= tempo in settimane M=radiazione media annua 2.Dinamica dei flussi energetici Radiazione solare t= tempo in settimane M=radiazione media annua E=escursione stagionale

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Modello lineare

Flussi di trasferimento 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Flussi di trasferimento Biomassa -> Erbivori Erbivori -> Carnivori I Carnivori I -> Carnivori II

Perdita di energia verso il comparto dei decompositori 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Perdita di energia verso il comparto dei decompositori Produzione primaria -> Decompositori Erbivori -> Decompositori Carnivori I -> Decompositori Carnivori II -> Decompositori

Perdita di energia per respirazione 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Perdita di energia per respirazione Respirazione della produzione primaria Respirazione degli erbivori Respirazione dei carnivori I Respirazione dei carnivori II Respirazione dei decompositori

Esportazione di energia 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Esportazione di energia Esportazione di produttori primari

Modello degli scambi energetici nell’ecosistema 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Modello degli scambi energetici nell’ecosistema Produzione primaria Erbivori Carnivori I Carnivori II Decompositori

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema I valori numerici dei parametri del modello per questo esempio sono relativi ad un famoso studio ecologico condotto inizialmente da Odum (1956) e successivamente da Patten (1971) nella riserva naturale di Silver Springs (Ohio, U.S.A.). Parametri di nutrizione Parametri di mortalità

Parametri di respirazione 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Parametri di respirazione Parametri di esportazione Parametri di radiazione solare

Parametri di importazione 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Parametri di importazione Ingressi esterni

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Esempio di evoluzione del sistema lineare con ingresso sinusoidale di radiazione solare

3.1 Modello con risposta funzionale non lineare. 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema 3.1 Modello con risposta funzionale non lineare. Modello non lineare = modello più complesso di quello lineare, caratterizzato da un legame funzionale più realistico nelle definizioni dei flussi energetici. Trasferimento di energia con risposta funzionale del tipo: dove in pratica il trasferimento avviene mediante la nutrizione della popolazione del comparto recettore (predatore) a spese del comparto donatore (preda)

X1 = Produzione primaria X2 = Erbivori X3 = Carnivori 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Per semplicità consideriamo un unico livello trofico carnivoro, con solo 3 comparti lungo la catena trofica principale 4 Comparti: X1 = Produzione primaria X2 = Erbivori X3 = Carnivori X4 = Decompositori

Accumulo energetico = Energia entrante – Energia uscente 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Esempio di flusso energetico di un ecosistema costituito da 4 comunità F10 F02 F20 F30 X1 F12 X2 F23 X3 F01 Produttori primari F’10 Erbivori Erbivori Carnivori F24 F34 Xi con i = 1……4 F14 X4 Decompositori Rappresentano il contenuto energetico del comparto i- esimo F40 Accumulo energetico = Energia entrante – Energia uscente

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Il modello degli scambi energetici nell’ecosistema è composto delle seguenti 4 equazioni differenziali: Produttori primari Erbivori Carnivori Decompositori dove indica il meccanismo di trasferimento di energia, con Ti = coefficiente di nutrizione Yi = fattore di conversione energetica a seguito della nutrizione dal livello trofico i al successivo i+1

Parametri del Modello Parametri di nutrizione: 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Parametri del Modello Parametri di nutrizione: Coefficienti di utilizzo: Saturazione della predazione: Parametri di mortalità: Parametri di respirazione: Parametri di radiazione solare:

Flussi energetici del Modello 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Flussi energetici del Modello Ingresso forzante: Respirazione: Nutrizione: Mortalità:

Equazioni differenziali 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Equazioni differenziali NOTA: le funzioni di predazione trasferiscono energia da un livello trofico al successivo attraverso i coefficienti di utilizzo Y1 e Y2

Equilibrio dell’ecosistema 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Equilibrio dell’ecosistema 1.Noti i coefficienti, calcolare i contenuti energetici di ciascun livello trofico 2.Noti i contenuti energetici all’equilibrio, calcolare i coefficienti di interazione Infatti, se i parametri che compaiono nel modello sono in numero superiore alle condizioni numeriche di equilibrio, il problema è indeterminato! Il problema è comunque risolubile se ci sono un numero di coefficienti incogniti pari al numero di equazioni (gli altri parametri sono noti a priori)

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Noti i contenuti energetici dei 3 livelli energetici principali: Produttori primari: Erbivori: Carnivori: [Il comparto dei decompositori ha un equilibrio indipendente da X1, X2 e X3] Condizioni stazionarie delle 3 equazioni differenziali:

= costante Dati noti: Flusso di energia solare 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Dati noti: = costante M = valore medio annuale E = escursione stagionale Flusso di energia solare Parametri di respirazione Ri , con i = 1, 2, 3 Parametri di mortalità Mi , con i = 1, 2, 3 Parametri di saturazione Ki , con i = 1, 2 È possibile calcolare le dinamiche di predazione ed il trasferimento di energia individuato dai parametri Ti e dai coefficienti di utilizzo Yi

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Risoluzione del problema, sostituendo nelle 3 equazioni differenziali scritte in forma stazionaria: X1 X2 K1 X1 F01 X1 M1 R1 X2 M2 R2 X3 M3 R3 I valori soddisfacenti le equazioni sono i seguenti: T1 = 1.5, T2 = 5.7 Y1 =0.4, Y2 = 0.03185

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Simulazione del sistema con risposta funzionale di tipo 2 per gli scambi energetici 0.03 0.15 0.1 -3 X1 = 3000 X2 = 100 X3 = 5

Osservazioni sul modello: 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Osservazioni sul modello: L’ecosistema non è mai in stato stazionario apporto di energia solare varia durante tutto l’anno Le fluttuazioni sono sempre più smorzate, procedendo dai livelli trofici più bassi ai livelli più evoluti Le oscillazioni di ciascun livello trofico seguono con ritardo (e smorzate) quelle del livello trofico precedente A differenza del modello lineare, dove le oscillazioni sono di tipo sinusoidale, il modello non lineare non ha più oscillazioni di questo tipo a causa della risposta funzionale di 2° tipo Oscillazioni asimmetriche a causa della non linearità della risposta funzionale