Asimmetria fluttuante e suoi significati biologici GIANMARIA CARCHINI Dipartimento di Biologia, Università Tor Vergata, Roma, Italy

Le deviazioni dalla perfetta simmetria negli organismi bilateri possono essere classificate dalle loro frequenze in un gruppo di individui in Asimmetria Direzionale, Antisimmetria e Asimmetria Fluttuante (Ludwig, 1932)

Antisimmetria e Asimmetria Direzionale possono essere cospicue o no, geneticamente determinate o no.

L’Asimmetria Fluttuante (AF) è sempre non cospicua, non direttamente determinata geneticamente e con distribuzione simmetrica pressoché normale

L’AF è il risultato del contrasto fra la capacità di omeostasi dello sviluppo (determinata geneticamente) e il disturbo ad esso causato da fattori ambientali o genetici

L’AF fornisce quindi una conveniente misura della precisione dello sviluppo: più esso è preciso, più piccola sarà l’AF. Dagli anni ‘60 sono state messe in evidenza diverse rilevanti correlazioni: Stress (stress durante lo sviluppo incrementano la AF). Qualità ambientale (AF è maggiore in ambienti inquinati). Ibridazione (AF è maggiore in ibridi tra specie). Inbreeding (L’inincrocio incrementa la AF). Eterozigosità (AF decresce all’aumentare della eterozigosi). Successo riproduttivo (più alto in individui con bassa AF).

Questo insieme di relazioni è stato un paradigma assai utilizzato nella biologia evolutiva degli ultimi decenni, con applicazioni numerose nella conservazione della natura, nelle zoocolture e nella medicina.

Particolare interesse ha suscitato il legame fra AF e successo nell’accoppiamento (MS) in vari taxa, uomo compreso, e non solamente nella letteratura scientifica

Tuttavia, successivamente sono stati espressi dubbi sull’effettivo valore predittivo della AF (Houle, 1998; Simmons, 1999; Palmer, 2000) poiché: A) La AF si somma con l’errore di misura, che può essere molto alto, individuabile solo con misure ripetute. Molti dei lavori “fondanti” del paradigma non tenevano affatto conto dell’errore. B) E’ possibile che vi sia stato un pregiudizio negativo nella pubblicazione di risultati che contrastavano con il paradigma.

Negli Odonati sono stati ottenuti risultati contrastanti sulla relazione fra AF e successo nell’accoppiamento, sia come Shorttime Mating Success (SMS) che come Lifetime Mating Success (LMS) specie relazione con AF fonte Coenagrion puella LMS si Harvey & Walsh 1993 Ischnura denticollis SMS si Cordoba-Aguilar 1995 Coenagrion resolutum SMS no Forbes et al. 1997 Platycipha caligata LMS no Jennions 1998 Xanthocnemis zealandica SMS no Hardersen 2000 Ischnura graellsii LMS no Cordero et al. 2002

Carchini e coll. hanno studiato altre specie di Odonati, utilizzando statistiche multifattoriali e valutando l’influenza dell’errore sulla misura della AF. I risultati su due specie sono stati pubblicati negli anni passati. specie relazione fonte Ischnura elegans SMS no Carchini et al. 2000. Anim. Behav. Coenagrion scitulum SMS no Carchini et al. 2001. Anim. Behav.

Metodi 1: attività sul campo Maschi adulti di un piccolo stagno furono catturati all’inizio del loro periodo riproduttivo, numerati, fotografati e rilasciati. Gli individui marcati furono osservati nei giorni susseguenti e i loro accoppiamenti registrati. Per ciascun individuo, i dati raccolti sul campo furono: - data di marcaggio (DM) - durata del periodo riproduttivo (PR) - numero di accoppiamenti (LMS).

Metodi 2: attività in laboratorio Le distanze fra due punti alari furono misurate due volte da ciascuna foto con un analizzatore d’immagine. Ciascuna distanza alare fu rapportata alla misura di un segmento di 15 mm. I dati raccolti in laboratorio furono, per le ali posteriore destra e sinistra di ciascun individuo: - Due misure della stessa distanza alare

Metodi 3: analisi preliminare dei dati TAGLIA = media delle quattro misure di lunghezza alari. AF = Destra – Sinistra, fu corretto l’errore di misura col metodo di Van Dongen (1999) dalle misure ripetute di ciascun lato. La distribuzione AF fu testata per: - normalità. - presenza di asimmetria direzionale (AD) con modello misto ANOVA secondo Palmer (1994). - presenza di reale AF secondo Pomory (1997).

Metodi 4: analisi dei dati Correlazioni semplici fra variabili furono valutate con regressione lineare. Correlazioni multiple fra l’essere stati rivisti o no dopo la marcatura e AF, TAGLIA e DM furono valutate con regressione logistica multipla stepwise. Correlazioni multiple fra LMS e AF, TAGLIA, DM e PR furono valutate con regressione lineare multipla stepwise.

Risultati 1 Furono marcati e osservati in totale 187 individui. AF (come differenze relative) risultò distribuita normalmente, senza AD e con reale AF, senza correlazioni con altre variabili.

Risultati 2 59 individui non furono mai rivisti dopo il marcaggio. In confronto a quelli rivisti, essi avevano (regressione logistica): - maggiore AFL - nessuna differenza in TAGLIA e Data Marcaggio. 128 individui vennero rivisti dopo il marcaggio. In questi LMS variava da 0 a 4 con distribuzione fortemente asimmetrica. La regressione multipla mostrò che: - LMS era influenzato (positivamente) solo da Periodo Riproduttivo - Il tasso giornaliero di accoppiamento (LMS/PR) era influenzato (negativamente) dal solo PR - PR era influenzato (negativamente) solo da DM.

Discussione Gli individui marcati ma non più rivisti (probabilmente incapaci di maturare sessualmente) avevano maggiore AFL. Per i 128 individui rivisti (quindi in attività riproduttiva) : - LMS era correlato positivamente con PR - il tasso giornaliero di accoppiamento era correlato negativamente con PR. Quindi il vantaggio di avere un lungo PR diminuiva all’aumentare di PR stesso e questo compensava l’effetto di PR su LMS; fatto già notato in C. puella da Banks & Thompson (1985). L’AF non è risultata correlata con LMS. Tuttavia, se avessimo considerato tutti i 187 individui assieme, allora la regressione multipla avrebbe evidenziato una correlazione negativa fra LMS e AF, come atteso dal “paradigma”.

Conclusioni Nel complesso, dai risultati dei nostri lavori, la AF non ha un ruolo nel successo nell’accoppiamento negli Odonati, al contrario della taglia (Carchini et al., 2000), della eterozigosi (Carchini et al., 2001) o della lunghezza del periodo riproduttivo (questo lavoro). Forse l’assenza di una scelta sessuale nelle femmine prima della formazione della coppia impedisce che l’AF assuma il ruolo di “onesto segnale” ipotizzato in altri taxa. Tuttavia, l’AF sembra essere comunque correlata con la fitness degli individui, come mostrato dal confronto rivisti-non rivisti. La mancanza di tale confronto potrebbe essere la causa dei contrastanti risultati osservati in diversi lavori Questo lavoro è stato pubblicato come: Carchini G., M. Di Domenico, F. Chiarotti, C. Tanzilli and T. Pacione. 2005. Fluctuating asymmetry, body size, reproductive period and life time mating success of males of Cercion lindeni (Odonata: Coenagrionidae). European Journal of Entomology, 102: 707–712