Lezione 8 II – Le Pteridofite BOTANICA SISTEMATICA Lezione 8 II – Le Pteridofite Trichomanes reniforme G. Forst. Alessandro Petraglia

Tipo di organizzazione Taxon Archaea Bacteria Tipo di organizzazione Alghe procariote Procarioti Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota autotrofi Eucarya eterotrofi Funghi mucillaginosi Funghi chitinosi Licheni Eumycota eterotrofi e simbiontici Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Eucarioti Alghe eucariotiche eterotrofi secondari autotrofi, in parte Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Sistematica

Pteridophyta Pteridopsida Psilophytopsida Psilotopsida Lycopodiopsida Pseudosporochnales Psilophytopsida Protopteridales Primofilices Cladoxylales Rhyniales Coenopteridales Zosterophyllales Archaeopteridales Trimerophytales Ophioglossales Psilotopsida Eusporangiatae Marattiales Lycopodiopsida Osmundales Asteroxylales Gleicheniales Protolepidodendrales Schizaeales Lycopodiales Hymenophyllales Selaginellales Matoniales Leptosporangiatae Lepidodendrales Cyatheales Isoetales Polypodiales Pteridales Equisetopsida (=Sphenopsida) Aspidiales Sphenophyllales Blechnales Equisetales Salviniales Hydropterides Marsileales Pteridophyta

PSILOPHYTOPSIDA Le Psilophytopsida costituiscono il gruppo di pteridofite più primitivo. Il loro corpo vegetativo era formato da telomi semplici spogli nelle famiglie primitive e provvisti di emergenze in quelle più evolute, attraversati da una PROTOSTELE o da un’ACTINOSTELE Le felci primitive prive di foglie sono le più antiche piante terrestri dotate di fasci conduttori e di aperture stomatiche. Esse comparvero a cavallo tra il Siluriano e il Devoniano, circa 400 milioni di anni fa, raggiunsero rapidamente una considerevole varietà di forme e si estinsero già all’inizio del Devoniano superiore Il gruppo più antico appartenente a questa classe è costituito dall’ordine Rhyniales che comprende le piante terrestri più primitive che hanno colonizzato il nostro pianeta Pteridophyta

I fasci conduttori formavano una primitiva PROTOSTELE Al genere Cooksonia, diffuso dal Siluriano superiore al Devoniano inferiore, appartiene la pianta terrestre più antica trovata fino ad oggi. I telomi, alti fino a 10 cm, presentavano una ramificazione dicotomica e sporangi più larghi che alti Rhynia, il genere che ha dato il nome all’ordine, è stato rinvenuto con due specie differenti nel Devoniano medio della Scozia ed era alta fino a 2 metri (probabilmente!) Rhynia I germogli aerei di questa pianta erano dotati di cuticola e di stomi e, benché la struttura fosse molto semplice, erano dotati di organi di assimilazione I fasci conduttori formavano una primitiva PROTOSTELE Pteridophyta

Nel Devoniano inferiore inizia la diffusione di un gruppo che diviene ben presto universalmente diffuso: le Zosterophyllales Queste piante primitive, costituite anch’esse da getti nudi biforcati, possedevano sporangi laterali che erano generalmente riuniti in spighe Le pteridofite appartenenti all’ordine Zosterophyllales vengono considerate antenate delle Lycopodiopsida A questa classe appartiene anche l’ordine delle Trimerophytales le cui specie con i loro apparati riproduttori (SPORANGI) terminali riuniti in gruppi vengono considerate progenitrici delle “Progimnosperme” Le Psilophytopsida costituiscono il più primitivo gruppo di piante terrestri vascolari e rappresentano il gruppo di partenza per l’evoluzione delle altre pteridofite e, probabilmente, anche delle gimnosperme Pteridophyta

PSILOTOPSIDA Le specie di Psilotum attualmente viventi presentano una certa affinità con le specie del gruppo precedente (assenza di radici e presenza di un rudimentale tessuto conduttore nel gametofito rappresentano caratteri di primitività) tuttavia sia per la presenza di sporangi riuniti in SINANGI sia per la presenza di vere foglie (MICROFILLE) queste piante rappresentano forme più evolute rispetto alle precedenti Psilotum L’unico ordine delle Psilotales comprende piccole piante erbacee (2) perenni a ramificazione dicotomica Esse possiedono un’ACTINOSTELE nel fusto e una PROTOSTELE nei rizomi Le foglie sono piccole e senza ramificazione (MICROFILLE) Pteridophyta

I PROTALLI sono lunghi alcuni centimetri, cilindrici, ramificati, incolori e vivono sotto terra in simbiosi con funghi micorrizici A questa classe appartengono in tutto 4 specie suddivise equamente tra i generi tropicali Psilotum (Hawaii) e Tmesipteris (Nuova Zelanda) Tmesipteris Pteridophyta

LYCOPODIOPSIDA Lo sporofito delle licofite è spesso ramificato dicotomicamente, possiede foglie semplici, non divise, piccole e strette (MICROFILLE) spesso ad inserzione spiralata Accanto all’isosporia è ampiamente diffusa l’eterosporia Gli spermatozoidi sono pluriflagellati solo nelle Isoetales mentre negli altri gruppi sono biflagellati Pteridophyta

Lycopodiales Tra gli ordini rappresentati da un certo numero di specie viventi vi è l’ordine Lycopodiales con circa 400 specie sempreverdi (delle quali 9 viventi in Europa) con foglie aghiformi Il sistema di conduzione in queste piante è un PLECTOSTELE molto articolata Non vi è accrescimento secondario in spessore dell’asse del germoglio Pteridophyta

In Lycopodium il germoglio dicotomico diventa di volta in volta monopodiale per sopravanzamento di un getto. Il fusto è strisciante ed è provvisto, sul lato inferiore, di radici ramificate dicotomicamente. Le piccole foglie, a disposizione più o meno spiralata, possiedono una nervatura centrale non ramificata sporangio strobili sporofillo spore Gli SPOROFILLI sono spesso riuniti in densi complessi spiciformi, detti STROBILI. Con la loro formazione la crescita del fusto si esaurisce cosicché lo strobilo rappresenta la terminazione del fusto trofofilli radici accrescimento prostrato Pteridophyta

I PROTALLI vivono sotto terra e consistono di tubercoli eterotrofi biancastri di circa 2 cm provvisti di lobi carnosi ricoperti da rizoidi filiformi In condizioni naturali la maturità sessuale viene raggiunta dopo 12-15 anni e la durata totale della vita può essere di circa 20 anni I PROTALLI sono monoici e gli ANTERIDI liberano anterozoidi bicigliati che vanno a fecondare le cellule uovo prodotte dagli ARCHEGONI Le specie di Lycopodiales del Devoniano superiore erano già molto simili ai rappresentanti attuali di questa famiglia quindi la forma “licopodiale” è rimasta inalterata per più di 300 milioni di anni (!) Pteridophyta

Pteridophyta sporofilli spore meiosi strobili sporangio protallo monoico gametofito sporofito archegoni embrione anteridi Pteridophyta

Selaginellales Le specie erbacee di Selaginellales hanno un habitus simile alle briofite, tuttavia in base ai caratteri germinativi ed anatomici sono sicuramente pteridofite In Europa sono note poche specie (3 in Italia) mentre nelle regioni tropicali ne sono note almeno 700 Selaginella possiede fusti molto ramificati dicotomicamente, in parte striscianti ed in parte eretti La struttura dei fasci conduttori va dalla PROTOSTELE alla SIFONOSTELE Manca l’accrescimento secondario Pteridophyta

Il fusto è ricoperto da piccole foglie squamiformi ad inserzione spiralata o, in genere, decussata, disposte dorso-ventralmente in 4 serie: 2 serie di foglie più grandi e 2 serie di foglie più piccole (anisofillia) In molte specie nel punto di biforcazione del fusto si formano germogli di origine esogena privi di clorofilla che si rivolgono verso il basso e prendono il nome di rizofori alle cui estremità nascono ciuffi di rizoidi. In condizioni adatte i rizofori possono anche formare nuovi germogli con foglie trofofilli sporangio Le foglie presentano un’unica nervatura mediana e solo raramente, accanto al parenchima lacunoso, possiedono anche un parenchima a palizzata sporofillo I complessi terminali di sporofilli sono semplici o ramificati ed ogni sporofillo porta un solo sporangio formato all’ascella della foglia microsporangi megasporangi Pteridophyta

Pteridophyta sporofilli microspore meiosi megaspore sporangio strobili protallo dioico sporofito gametofito archegoni embrione sporozoidi Gli sporangi contengono MEGASPORE e MICROSPORE formate in MEGASPORANGI e in MICROSPORANGI. Entrambi i tipi di sporangi sono portati dal medesimo complesso di sporofilli. Nei MEGASPORANGI si formano 4 cellule uovo, ma 3 degenerano ed una solo diventa disponibile per la fecondazione Pteridophyta

1. MICROSPORE: iniziano a svilupparsi all’interno dello sporangio - successivamente libere danno origine al protallo che si differenzia quasi completamente in un anteridio - a maturità il protallo è circondato dalla parete della microspora che si lacera per liberare gli spermatozoidi 2. MEGASPORE: danno origine ad un protallo più complesso - sempre iniziando il processo di differenziazione all’interno della megaspora - con il completo riempimento della spora di tessuto protallare - il protallo origina pochi archegoni nella porzione apicale a contatto con l’ambiente ex sporofilli microspore megaspore sporangio strobili protallo dioico sporofito gametofito archegoni embrione spermatozoidi Pteridophyta

Strobili Lycopodium - isosporea - protallo monoico Selaginella - eterosporea megasporangi microsporangi - protallo dioico megasporangi microsporangi Le specie erbacee di Selaginellales (Selaginellites) del Carbonifero erano già eterosporee e molto simili alle specie di Selaginella attuali Pteridophyta

Isoetales L’ordine Isoetales è attualmente rappresentato da circa 60 specie divise in 2 generi: Isoetes e Stylites (2 specie in Perù) Queste piante, erbacee e perenni, vivono sia sommerse che su suolo umido e possiedono un asse tuberoso, di rado ramificato dicotomicamente, che può raggiungere un’età elevata Pteridophyta

Le foglie di queste piane sono attraversate da 4 canali aeriferi e sulla faccia ventrale, nella parte inferiore, presentano una fossetta, detta FOVEA, all’interno della quale alloggiano i microsporangi e i macrosporangi (pteridofite eterosporee) che si sviluppano rispettivamente sulle foglie più interne e sulle foglie più esterne della rosetta di foglie Pteridophyta

EQUISETOPSIDA (=Sphenopsida) A questa classe appartengono piante con foglie piccole rispetto al fusto (MICROFILLE) che, contrariamente a quelle delle altre pteridofite, sono disposte intorno al fusto a formare dei verticilli verticillo di microfille Il fusto ha una ramificazione per lo più verticillata ed è articolato in nodi ed internodi nodo internodo Gli SPOROFILLI sono sempre diversi dalle foglie di assimilazione e sono riuniti in spighe terminali a cono (STROBILI) Pteridophyta

Equisetales Le Equisetaceae viventi appartengono tutte al genere Equisetum che comprende 32 specie Queste piante sono tutte abbastanza simili da un punto di vista strutturale ed ontogenetico Da un germoglio ipogeo perenne, strisciante nel suolo spesso a grande profondità, si sviluppano germogli aerei (CULMI) che in genere vivono solo un anno. I culmi rimangono semplici o si ramificano in rami verticillati di secondo o terzo ordine (o più) Gli assi scanalati sono costituiti da internodi allungati. Ai nodi si inseriscono verticilli di MICROFILLE appuntite a forma di dentini e separati dagli internodi. Le microfille sono concresciute alla base Pteridophyta

Gli sporangi vengono prodotti da SPORANGIOFORI a struttura particolare La stele degli equiseti è è una SIFONOSTELE in corrispondenza dei nodi ed è frammentata in numerosi fasci conduttori in corrispondenza degli internodi dove si presenta come un’EUSTELE Gli sporangi vengono prodotti da SPORANGIOFORI a struttura particolare Questi ultimi sono disposti alle terminazioni dei germogli in parecchi verticilli alterni e, in seguito ad un forte accorciamento degli internodi, si riuniscono in complessi di sporofilli simili a coni (STROBILI) culmi Gli sporofilli hanno la forma di un “tavolino” ad una gamba sulla cui faccia inferiore sono disposti 5-10 sporangi sacciformi struttura radicale germoglio epigeo strisciante germogli aerei culmi Pteridophyta

Pteridophyta meiosi perisporio apteri Lo sporangio aperto delle specie viventi di Equisetum libera numerose meiospore verdi con parete dotata di una particolare struttura. Allo SPORODERMA vero e proprio, costituito da ESOSPORI§O ed ENDOSPORIO, viene sovrapposto ad opera del periplasmodio un PERISPORIO pluristratificato. Il suo strato esterno consta di due strette fasce con terminazioni spatolate (APTERI) che in condizioni di umidità sono avvolte ad elica intorno alla spora. Con l’essiccamento delle spore gli APTERI si srotolano, ma rimangono collegati fra loro e in condizioni di umidità si riavvolgono intorno alla spora stessa. Questi movimenti igroscopici hanno la funzione di aiutare la dispersione delle spora, ma anche di concatenare le spore tra di loro, infatti i GAMETOFITI, molte volte, crescono in gruppi numerosi. sporangio sporofillo strobili Pteridophyta

Le spore germinano dando origine a protalli verdi e lobati che raggiungono la maturazione in sole 3-5 settimane. I protalli possono essere monoici o dioici. I gametofiti maschili sono fortemente pigmentati per la presenza di carotenoidi. Gli ANTERIDI sono immersi nel tallo mentre gli ARCHEGONI sporgono sulla superficie. anteridio protallo spermatozoidi sporofiti archegone ovocellula gemetofito Pteridophyta