L’ecologia L’ecologia è lo studio scientifico delle interazioni che determinano la distribuzione e l'abbondanza degli organismi (Krebs, 1972). In questo senso la moderna ecologia non riguarda solo “la distribuzione e l'abbondanza degli organismi”, come sostenevano ad esempio gli scienziati negli anni ’60, ma investiga anche “le cause della loro distribuzione nello spazio e nel tempo”.

Di cosa si occupa… Questa scienza fa sostanzialmente parte della biologia, occupandosi dei sistemi viventi a più alto livello di organizzazione: popolazioni (insiemi di organismi della stessa specie occupanti un determinato territorio), comunità (insiemi strutturati di popolazioni), ecosistemi (comunità ecologiche corredate dall'ambiente fisico-chimico che le ospita),

biomi (gli ecosistemi maggiormente estesi sulla terra, classificati a seconda della vegetazione dominante e caratterizzati dall'adattamento degli organismi a specifiche condizioni ambientali), biosfera (insieme di tutti gli ecosistemi della terra).

Dovendo però studiare le interazioni degli organismi anche con l'ambiente inorganico l'ecologia richiede l'apporto di discipline quali la fisica e la chimica.

Di cosa non si occupa… L'ecologia non si occupa di qualsiasi problema connesso con l'ambiente in cui l'uomo vive e in particolare dei problemi della tutela contro l'inquinamento idrico, atmosferico o da rifiuti solidi. L'ecologia dedica sempre più attenzione all'influenza che l'uomo esercita sul funzionamento della natura, ma non ha come suo fine primario quello di occuparsi dello smaltimento dei residui prodotti dall'attività umana. L'ecologia non si interessa, ad esempio, dell'inquinamento atmosferico se non in quanto esso influisce sui meccanismi di funzionamento dei sistemi naturali contenenti organismi viventi.

Il problema della raccolta dati Occupandosi di sistemi biologici ad alto livello di organizzazione (Popolazioni-Ecosistemi-Biomi-Biosfera), l’ecologia è soggetta a diversi tipi di problemi, tra cui: Impossibilità a lavorare in laboratorio ad un'elevata scala di complessità: nessun ecosistema può essere riprodotto artificialmente (unicità degli ecosistemi); Impossibilità di avere condizioni controllate (ad esempio temperature ed umidità costanti) e di variarle a piacimento Sufficiente variabilità nelle condizioni ambientali in cui si raccolgono dati, tale da permettere di rilevare tutte le grandezze più importanti così da poter giungere a una comprensione dei meccanismi di funzionamento della popolazione o della comunità.

I livelli più alti di organizzazione biologica sono i meno conosciuti dal punto di vista scientifico, rispetto ad esempio a Molecole, Cellule, Tessuti, Organi e Organismi.

La complessità ecologica… I fenomeni ecologici possono essere spiegati a diverse scale, …temporali: corte (giorni): ad es. la comprensione della fisiologia e del comportamento degli individui medie (mesi): ad es. lo studio del ciclo vitale (crescita, sopravvivenza, riproduzione) lunghe (anni): studio della demografia dell'intera popolazione

…spaziali: dimensioni microscopiche dei batteri dimensioni enormi dei grandi mammiferi o delle piante secolari Ogni popolazione è spazialmente organizzata e inserita in ecosistemi di dimensioni enormemente differenti tra loro.

Le questioni dell’ecologia… Perché le popolazioni, anche non soggette all'influenza dell'uomo, hanno sempre fluttuato nel tempo, ma gli ecosistemi sono stabili? Come varia la stabilità degli ecosistemi in risposta all'azione dell'uomo, che comporta non solo prelievo di biomassa, ma anche cambiamenti strutturali del funzionamento della natura che ci circonda?

Le questioni dell’ecologia… Perché esistono tante specie sulla terra? Quali sono le relazioni tra stabilità, diversità e produttività degli ecosistemi? Come possiamo conservare la biodiversità?

Le questioni dell’ecologia… Come integrare le varie scale dell'ecologia: nello spazio (individuale, locale, regionale, globale) e nel tempo (batteri ed elefanti, scala fisiologica, demografica, genetica)?

Le questioni dell’ecologia… Parassiti e vettori patogeni sono fondamentali nella regolazione di popolazioni ed ecosistemi. Come utilizzare le conoscenze dell'ecologia dei parassiti per elaborare strategie integrate di controllo delle malattie?

Le questioni dell’ecologia… Il funzionamento globale della biosfera è sempre più alterato dall'azione dell'uomo. Come integrare ecologia ed economia per una previsione più accurata dei cambiamenti globali e per un'elaborazione di politiche di sostenibilità ambientale? Fino a pochi decenni fa era sostanzialmente lecito da una parte (economia) considerare la natura come un serbatoio inesauribile di risorse e come un ricettacolo infinito di rifiuti e dall'altra (ecologia) considerare l'uomo come una piccola fonte di disturbo per il normale funzionamento di molti ecosistemi. Oggi si è consapevoli che l’impatto dell’uomo sull’ambiente circostante non è più trascurabile.

L’ecosistema Organismi Comunità ecologica: insieme di organismi biologicamente chiuso, cioè tale che nessun elemento dell'insieme interagisce direttamente o indirettamente con organismi al di fuori dell'insieme stesso Ecosistema: una comunità a cui si siano aggiunti i fattori abiotici da cui gli organismi dipendono Nota. I fattori abiotici riguardano le proprietà fisico-chimiche dell'ambiente, i fattori biotici riguardano la natura ed abbondanza degli organismi che si trovano in un ambiente.

I produttori primari Organismi autotrofi o produttori primari in grado di catturare l'energia proveniente dall'ambiente esterno e di usarla per sintetizzare le complesse molecole organiche che costituiscono la biomassa, ad esempio fissando l'energia luminosa e utilizzando nutrienti provenienti dall'ambiente non vivente (aria, acqua, suolo).

Gli organismi decompositori Gli organismi decompositori sono capaci di degradare le molecole organiche complesse (prodotte dai produttori primari) contenute negli organismi morti e di liberare sostanze nutritive inorganiche. Essi impediscono che in un ecosistema si verifichi un progressivo accumulo di sostanze organiche e un impoverimento delle sorgenti di sostanze inorganiche.

I consumatori Gli organismi consumatori trasformano le sostanze organiche (prelevate da altri esseri morti o viventi) in altre sostanze organiche. Essi, insieme ai decompositori, costituiscono la parte eterotrofa (cioè che si nutre di altri) di un comunità. Gli eterotrofi vengono anche chiamati produttori secondari, perché producono biomassa viva a partire da altra biomassa, viva o morta.

Struttura di un ecosistema terrestre

Struttura di un ecosistema marino

La produzione primaria: fotosintesi

La dinamica delle popolazioni Il metodo più semplice per calcolare il numero di individui di una popolazione al tempo t è l’equazione di bilancio: Nt+1 = Nt – Dt + Bt – Et + It dove Nt+1 è il numero di individui al tempo t+1; Nt è il numero di individui al tempo t; Dt è il numero di individui morti tra t e t+1; Bt è il numero di individui nati al tempo t e sopravvissuti; Et è il numero di individui emigrati tra t e t+1; It è il numero di individui immigrati tre t e t+1;

Crescita Malthusiana E’ descritta dall’equazione Se <1 la popolazione è in declino; Se >1 la popolazione è in crescita; Se =1 lo stato è stazionario. Per calcolare l’abbondanza della popolazione al tempo t, basta iterare l’equazione, come segue (serie geometrica):

Identificare il modello di Malthus Supponiamo che siano disponibili conteggi o stime della popolazione in stagioni successive: N0 , N1 , N2 , ecc. È possibile allora stimare . Effettuiamo una trasformazione logaritmica di entrambi i membri dell'equazione, si ottiene: Questa non è altro che l'equazione di una retta del tipo: dove il tempo t è la variabile indipendente (x), il logaritmo del numero di individui nella stagione t la variabile dipendente (y), il logaritmo di  il coefficiente angolare della retta (a) e il logaritmo del numero iniziale l'intercetta della retta (b).  può essere stimato con i minimi quadrati o anche graficamente.

Come si può stimare  Per calcolare  si riportano in un grafico i tempi t e i logaritmi di Nt; Si individua graficamente una retta interpolante; Si individuano due punti su tale retta (t1,ln(Nt1)), (t2,ln(Nt2)); Si calcola

Il modello malthusiano continuo Nel caso di una popolazione in grado di riprodursi in maniera continua nel tempo, si può supporre che il tasso di crescita si in ogni istante proporzionale al numero di individui. Si ottiene allora la versione continua dell’equazione malthusiana

Proprietà del modello continuo Dall’analisi della soluzione di tale equazione risultano evidenti le seguenti proprietà: Se r<0 la popolazione è in declino; Se r>0 la popolazione è in crescita; Se r=0 lo stato è stazionario.

Come si può stimare r Si scrive l’equazione come e si procede come nel caso discreto. Si osservi che ponendo la soluzione del sistema continuo è la stessa del modello discreto; infatti

Popolazioni strutturate per classi di età Supponiamo di voler studiare la dinamica di una popolazione che si riproduce stagionalmente e con le seguenti caratteristiche: gli individui vivono al più 3 anni, dopodiché muoiono; il 50% degli individui sono femmine e il 50% sono maschi; la stagione riproduttiva coincide con l'inizio della primavera; le femmine di un anno d'età non sono ancora riproduttive; le femmine di due anni producono in media 8 piccoli, quelle di tre anni producono 6 piccoli; il 40% dei piccoli sopravvive dalla nascita fino al raggiungimento del primo anno di età, l'80% degli individui sopravvive dal primo al secondo anno di età, mentre il 70% sopravvive dal secondo al terzo anno di vita.

Il modello x=età; sx= percentuale di sopravvivenza degli individui di età x; n1(t), n2(t), n3(t) popolazioni di età 1, 2 e 3 rispettivamente. n2(t+1)=0.8n1(t); n3(t+1)=0.7n2(t); n1(t+1)=0.4(4n2(t)+3n3(t))=1.6n2(t)+1.2n3(t); n(t+1)=An(t) A si chiama matrice di Leslie.

Nel nostro caso Se nell’anno t=0 si aveva la distribuzione per classi, n(0)=[40 0 20], la composizione nell’anno 1 sara’ data da

Proprietà del modello Le proprietà del modello di Leslie sono le seguenti: L’andamento dinamico della popolazione nel complesso è di tipo malthusiano, cioè esponenziale; La popolazione delle singole classi di età tende a stabilizzarsi verso un valore di equilibrio.

Il modello logistico E’ ovvio però capire che, anche se tutti gli individui di una popolazione hanno le stesse capacità riproduttive, essa non potrà crescere per sempre in modo esponenziale o estinguersi. Infatti si è osservato sperimentalmente che, una volta raggiunta una certa densità, la popolazione tende a stabilizzarsi su un valore costante.

Questo fatto si può modellare con la seguente equazione: dove il termine tiene conto del fatto che il tasso di crescita diminuisce man mano che la popolazione si avvicina alla capacità portante K.

La soluzione analitica del modello logistico è la seguente:

Analisi del modello logistico discreto Il modello è discreto quando la riproduzione è stagionale. Le soluzioni di equilibrio sono date da:

Supponiamo per semplicità K=1. Le soluzioni di equilibrio sono Al variare di r le due soluzioni di equilibrio cambiano la loro stabilità.

Per analizzare la stabilità dei punti fissi possiamo utilizzare un metodo grafico, detto Diagramma di Moran o diagramma a ragnatela. Vediamo come funziona.

Il diagramma a ragnatela (o di Moran) Dato un sistema discreto Nt+1=f(Nt), si disegna la curva f(Nt) nel piano Nt, Nt+1. Si traccia la bisettrice. Le intersezioni tra la bisettrice e la curva definiscono i punti fissi, cioè i punti per cui Nt = Nt+1. Partendo da un punto iniziale (0,N0), si traccia la verticale fino ad incontrare la curva f. Si traccia poi un segmento orizzontale fino ad incontrare la bisettrice. La retroimmagine della bisettrice sull’asse Nt rappresenta il punto Nt+1, da cui ripartire per incontrare il punto Nt+2.

Esempio Nt+1 Nt+1= Nt N3 N2 N1 N0 N1 N2 Nt

Osserviamo che esiste solo per r>1. r<1: la soluzione è stabile.

1<r<3: è stabile e diventa instabile.

3<r<4: anche è instabile. Si trovano soluzioni periodiche.

r>3.5: si trovano soluzioni aperiodiche (caotiche).

Popolazioni con dipendenza da densità Competizione intraspecifica

Modello di Beverton-Holt Se la sopravvivenza di giovani dipende dal numero di uova o di nuovi nati, si ha il modello di Beverton-Holt: Si indichino con Nt il numero di femmine adulte alla stagione t-esima. Si supponga che ciascuna di esse abbia fertilità f, così che il numero di uova complessivamente presenti nella popolazione sia pari a Et=fNt. Dopo la deposizione delle uova tutti gli adulti riproduttori muoiono (come nel caso della cavalletta). Non tutte le uova deposte si schiudono con successo e non tutti i neonati sopravvivono fino alla maturita’ (es. lo stadio di giovani pesci che danno origine a giovani individui). L'ipotesi introdotta da Beverton e Holt è che la sopravvivenza da uovo a giovane pesce E sia, a causa della competizione per utilizzo di risorse comuni, decrescente in maniera non lineare con la densità delle uova medesime. Cioè dove 0 è la sopravvivenza da neonato a giovane in condizioni di scarso affollamento.

Siccome in seguito solo una frazione Y degli Yt giovani presenti riuscirà ad emergere come adulto alla stagione successiva, si ha il seguente modello complessivo:

Modello di Ricker Il caso in cui sia anche la densità degli adulti ad influenzare la sopravvivenza dei nuovi nati, può essere modellato con la seguente espressione (in cui Nt è il numero di adulti al tempo t): Da cui deriva il modello:

Soluzione di equilibrio (esempio)

Soluzione ciclica di periodo 2

Soluzione ciclica di periodo 4

Soluzione aperiodica

Popolazioni interagenti Le principali tipologie di interazione tra specie diverse sono le seguenti: la predazione (una specie ricava un beneficio dall'altra specie che invece ne ricava un danno); la competizione interspecifica (entrambe le specie ricavano un danno dall'interazione); la simbiosi (entrambe le specie ricavano un beneficio dall'interazione).

Due approcci di modello… Flussi di energia. I vari organismi della comunità sono visti come comparti che accumulano energia e trasformano energia. Tutti gli organismi perdono energia sotto forma di calore perché respirano. L'energia fluisce attraverso i componenti della comunità una sola o comunque un numero limitato di volte, perché si dissipa nei processi metabolici. Solo il continuo flusso di energia dal sole permette il funzionamento ininterrotto di un ecosistema. Flussi di materia. La comunità ecologica è vista come un insieme di comparti che accumulano determinati elementi o composti chimici (azoto, fosforo, carbonio, composti tossici, ecc.), ricevendoli da e cedendoli ad altri comparti.

La piramide ecologica Chi mangia chi o che cosa… consumatori predatori risorse

Le catene alimentari o trofiche

Modelli consumatore-risorsa Consideriamo le seguenti assunzioni: In assenza di consumo, la risorsa segue una dinamica dipendente da densità. Come per i modelli di singola popolazione, dunque, la risorsa non sfruttata tende verso un valore di regime. Se la risorsa è una popolazione, tale valore di regime non è altro che la capacità portante; se la risorsa non è una popolazione, come nel caso di particolato organico o sali nutrienti, tale valore rappresenta la concentrazione risultante dall'equilibrio tra flussi entranti ed uscenti nel comparto di questa risorsa.

… In assenza di risorsa, il consumatore si estingue. Infatti si assume di considerare solo le risorse essenziali per la dinamica dei consumatori. Il trasferimento di risorsa costituisce la sola interazione tra i due comparti.

La dinamica della risorsa La dinamica della risorsa risulta composta da una crescita dipendente da densità (crescita malthusiana + mortalità) + un termine di consumo

La dinamica del consumatore La dinamica del consumatore risulta composta da una crescita dipendente dalla disponibilità della risorsa + un termine di mortalità naturale.

Le equazioni dove: x = biomassa della risorsa; y = biomassa del consumatore; (x) = crescita della risorsa;  = mortalità del consumatore; p(x) = risposta funzionale del consumatore (predatore).

La risposta funzionale del consumatore La risposta funzionale del consumatore rappresenta il tasso di consumo della risorsa da parte di una singola unità di biomassa del consumatore. Ci torniamo tra un attimo….

Il modello Lotka-Volterra E’ il primo modello consumatore-risorsa. Espresso, nella sua forma originale, dalle seguenti equazioni:

Le isocline Annullando le derivate dx/dt e dy/dt si ottengono le seguenti isocline:

Gli equilibri del sistema Le soluzioni di equilibrio sono le seguenti :

Studio del modello Lotka-Volterra

La situazione mostrata non è sempre possibile La situazione mostrata non è sempre possibile. Infatti, essa esiste solo se il predatore è sufficientemente efficace nell'interagire con la preda: mortalità da fame contenuta e/o efficienza di conversione della biomassa e coefficiente di predazione sufficientemente elevati in maniera tale che (Se non è verificata la condizione il terzo equilibrio non esiste in quanto assume valori negativi).

La risposta funzionale di tipo I

La risposta funzionale di tipo II

La risposta funzionale di tipo III

La competizione interspecifica Avviene quando due specie competono per la stessa risorsa e non c’è relazione diretta di predazione tra di esse.

La biodiversità Il concetto di biodiversità include la diversità genetica all'interno di una popolazione, il numero e la distribuzione delle specie in un'area, la diversità di gruppi funzionali (produttori, consumatori, decompositori) all'interno di un ecosistema, la differenziazione degli ecosistemi all'interno di un territorio.

Quante specie? Le specie conosciute sono circa 1,8 milioni. Tra queste, 370.000 sono piante, 4.500 mammiferi, 8.700 uccelli, 6.300 rettili, 3.000 anfibi, 23.000 pesci, 900.000 insetti e 500.000 appartengono ad altri gruppi tassonomici.