LA CATENA RESPIRATORIA MITOCONDRIALE Link Grisham Garrett http://www.brookscole.com/chemistry_d/templates/student_resources/shared_resources/animations/oxidative/oxidativephosphorylation.html

LA CATENA RESPIRATORIA: UNA SERIE DI REAZIONI DI OSSIDO-RIDUZIONE La catena respiratoria (catena di trasporto degli elettroni) avviene grazie alla presenza nella membrana interna mitocondriale di 4 grandi Complessi enzimatici (I, II, III, IV) intra-membrana (coppie redox) Coenzima Q10 , componente mobile liposolubile (doppio strato lipidico) Citocromo c, piccola proteina mobile idrosolubile (superficie esterna della membrana interna) Il processo consiste nel flusso di idrogeno e di elettroni attraverso i Complessi ed i componenti mobili fino all’ossigeno molecolare che viene ridotto con formazione di H2O. La riduzione dell’ossigeno avviene tramite una serie di reazioni di ossido-riduzione con passaggio di atomi di H e di elettroni su accettori, componenti della catena respiratoria, con affinità per gli elettroni crescente (= potenziale redox maggiore).

LA CATENA RESPIRATORIA

LA CATENA RESPIRATORIA MITOCONDRIALE

LA CATENA RESPIRATORIA MITOCONDRIALE Un individuo di sesso maschile di 70 Kg che svolga un lavoro sedentario necessita di circa 2800 kcal al giorno equivalenti a 190 Kg di ATP. La quantità reale di ATP presente (stato stazionario) è invece di soli 50 g che vengono sintetizzati e utilizzati migliaia di volte al giorno. SPAZIO INTERMEMBRANA H+ H+ H+ Cit. c + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + COMPLESSO IV Citocromo aa3 COMPLESSO III Citocromo bc1 CoQ10 COMPLESSO I NADH+H+ ½ O2 + 2 H+ H2O FLUSSO DI ELETTRONI COMPLESSO II FADH2 MEMBRANA MITOCONDRIALE INTERNA - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - NADH + H+ FADH2 MATRICE MITOCONDRIALE CATABOLISMO

LA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA I Complessi I, III e IV sono pompe protoniche e utilizzano l’energia liberata dal flusso di elettroni per pompare H+ dalla matrice allo spazio intermembrana. Così si genera un GRADIENTE ELETTROCHIMICO nel quale è conservata parte dell’energia associata alle reazioni redox della catena respiratoria. L’energia del gradiente elettrochimico viene utilizzata per sintetizzare molecole di ATP ad opera dell’ enzima transmembrana ATP sintasi. Il processo che accoppia l’ossidazione dei coenzimi NADH + H+ e FADH2 , attraverso la catena respiratoria, alla sintesi di ATP si chiama FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA 1 NADH riossidato  3 ATP 1 FADH2 riossidato  2 ATP

LA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA: SCHEMA ATPasi IV I III e- ADP+Pi ATP+H2O ½ O2 H2O L’energia liberata in seguito alla riossidazione del NADH + H+ che porta alla riduzione di O2 ad H2O è pari a 52,7 kcal. e, se venisse liberata tutta assieme, sarebbe dispersa in gran parte come calore: la gradualità di trasferimento di H+ ed elettroni permette di “intrappolare” il 40% di essa sotto forma di 3 molecole di ATP.

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA NADH + H+ + 3ADP + 3Pi + 1/2O2 = NAD+ + 3ATP + H2O NADH + H+ + 1/2O 2 NAD+ + H2O + ENERGY Il NADH è riossidato a NAD+ dall’ossigeno e l’ossigeno è ridotto ad acqua. Questa reazione rilascia una grossa quantità di energia, ma sarebbe inutilazzabile dalla cellula se avvenisse in una singola reazione La reazione ha luogo attraverso la catena di trasporto di elettroni che consente di rilasciare l’energia in modo controllato e quindi utilizzabile.

Autore: Professoressa Carla Bovina L’ossidazione di NADH a NAD+ “pompa” 3 protoni che “caricano” il gradiente electrochimico di un potenziale sufficiente a generare 3 ATP L’ossidazione di FADH2 a FAD+ “pompa” 2 protoni che “caricano” il gradiente electrochimico di un potenziale sufficiente a generare 2 ATP In realtà 1NADH genera 2.5 ATP e 1FADH2 genera 1.5 ATP La ragione è che non tutta l’energia immagazzinata nel gradiente protonico è utilizzata per generare ATP. Una quota di questa energia è utilizzata per il trasporto di ioni fuori e dentro il mitocondrio. 29 Aprile 2005 Autore: Professoressa Carla Bovina

LA FOSFOCREATINA: UN TAMPONE DI GRUPPI FOSFATO MUSCOLO RILASSATO ATP CREATINA ATP CPK CPK MUSCOLO CONTRATTO ADP ADP FOSFOCREATINA

ATP + H2O ADP + Pi (1) DG’° = - 30.5 kJ/mol La reazione che produce direttamente energia utilizzabile per la contrazione muscolare è catalizzata dalla miosina-ATPasi: ATP + H2O ADP + Pi (1) DG’° = - 30.5 kJ/mol Tuttavia, la quantita' di ATP presente nel muscolo è sufficiente per sostenere una attivita' contrattile solo per un periodo limitato di tempo CK PCr + ADP + H+ ATP + Cr (2) DG’° = - 43 kJ/mol La somma di (1) e (2): PCr + H2O + H+ Cr + Pi

LA RESPIRAZIONE CELLULARE