LA PERCEZIONE DEL MOVIMENTO Psicologia della Percezione LA PERCEZIONE DEL MOVIMENTO Il movimento è forse la dimensione più potente del mondo visivo. Praticamente ogni oggetto dotato di un qualche interesse nel mondo visivo si muove: dal punto di vista evolutivo la percezione degli oggetti in movimento è una capacità fondamentale (sia per le prede che per i predatori!). In questo senso, il movimento è anche la dimensione dello stimolo visivo più legata all’azione: il movimento segnala un cambiamento nelle condizioni dell’ambiente e un cambiamento può richiedere una reazione. Per di più, noi ci muoviamo: in particolare, i nostri occhi e la nostra testa non sono mai interamente fermi, per cui anche le immagini degli oggetti stazionari si muovono sulle nostre retine. Per queste ragioni non è affatto sorprendente sapere che esistono nel sistema nervoso speciali sottosistemi visivi per l’elaborazione del movimento. Lo scopo di questa lezione è cercare di focalizzare quali sono i meccanismi fondamentali della percezione visiva del movimento e come/dove sono implementati a livello del sistema nervoso. 2 febbraio 2005

Come riusciamo a capire se un oggetto è in movimento? Processo SENSORIALE (spostamento dell’immagine retinica) Processo SENSORI-MOTORIO (movimenti oculari) Come riusciamo a capire se un oggetto si muove? Sulla base della sorgente di informazione, possiamo distinguere due processi distinti tramite i quali è possibile la percezione del movimento. Il primo ha luogo quando gli occhi sono mantenuti fermi ed è un processo sensoriale, in quanto l’informazione deriva dallo spostamento dell’immagine sulla retina. Il secondo è invece un processo sensori-motorio, in quanto l’informazione proviene dai movimenti oculari che seguono un oggetto in movimento.

In questa figura sono illustrati i due processi In questa figura sono illustrati i due processi. Nella parte sinistra della figura è schematizzata la situazione in cui l’occhio è stazionario e il segnale di movimento consiste in uno spostamento dell’immagine dell’oggetto sulla retina. Sulla destra, invece, è schematizzato il processo sensori-motorio: l’occhio si sposta per seguire uno stimolo visivo in movimento.

Informazioni sul movimento: attivazione sequenziale dei recettori sulla retina… Quando gli occhi sono fermi, l’immagine proiettata sulla retina da un oggetto in movimento si sposta… “scivola” sulla retina, attivando in maniera sequenziale, ossia in istanti successivi, recettori retinici adiacenti. La stimolazione successiva di recettori adiacenti sulla retina è il segnale afferente (sensoriale) che produce la percezione del movimento. Tuttavia, questo non è il solo modo in cui il movimento può essere percepito.

Informazioni sul movimento: segnale relativo allo spostamento degli occhi… Ma che tipo di segnale? Spesso vogliamo seguire con lo sguardo un oggetto in movimento. Lo spostamento degli occhi e la produzione di movimenti lenti di inseguimento hanno proprio lo scopo di mantenere l’immagine dell’oggetto di interesse sulla fovea, ossia il centro della retina, il punto di massima sensibilità e acuità visiva. In questo caso, l’immagine dell’oggetto in movimento rimarrà stazionaria sulla retina. Il segnale relativo allo spostamento degli occhi diventa in questa condizione l’informazione per la percezione del movimento. [Se gli occhi si muovono, ma l’immagine sulla retina rimane ferma, significa che l’oggetto si sta muovendo.] Ma qual è esattamente il tipo di segnale relativo allo spostamento degli occhi che ci fornisce l’informazione di movimento?

Due teorie… INFLOW THEORY Esistono due teorie abbastanza diverse riguardo alla natura di questo segnale. La prima è chiamata INFLOW THEORY e prevede che il segnale sia di natura propriocettiva, ossia sia un segnale di feedback che proviene dai muscoli che controllano il movimento degli occhi. Il sistema nervoso manda un comando di movimento ai muscoli degli occhi. Gli occhi si muovono e dai muscoli oculari parte un segnale di ritorno al sistema nervoso. Tale segnale di feedback comunica il movimento degli occhi ad un ipotetico centro (brain comparator) in cui tale segnale viene messo a confronto con un altro segnale sensoriale, ossia il segnale dello scivolamento retinico. Nel caso di un oggetto stazionario, l’informazione propriocettiva che segnala lo spostamento degli occhi è accompagnata da uno scivolamento dell’immagine sulla retina nella direzione opposta: in questa situazione, i due segnali “si annullano” e non si ha alcuna percezione di movimento. Nel caso in cui l’oggetto sia in movimento e gli occhi si muovano per seguirlo, il segnale propriocettivo non corrisponderà a nessuno spostamento dell’immagine sulla retina, che questa volta rimarrà stazionaria: si ha, dunque, un percetto di movimento. PROPRIOCEZIONE

COPIA EFFERENTE o SCARICA COROLLARIA Due teorie… OUTFLOW THEORY La seconda teoria è definita OUTFLOW THEORY e prevede che l’informazione sia di natura efferente, ossia derivi dal comando motorio inviato ai muscoli oculari. Abbiamo visto che il sistema nervoso invia un comando motorio ai muscoli degli occhi per innescare uno spostamento dello sguardo. Secondo questa teoria, una copia di questo segnale, definita copia efferente o scarica corollaria, viene inviata contemporaneamente al brain comparator, il centro in cui questo egnale viene paragonato con il segnale retinico. Secondo entrambe le teorie, il segnale retinico viene confrontato con un segnale che indica lo spostamento dello sguardo. Nel caso della INFLOW THEORY abbiamo visto che anche questo segnale è di natura sensoriale essendo un segnale di ritorno dai muscoli oculari (di natura propriocettiva). Nel caso della OUTFLOW THEORY, invece, il segnale è di natura efferente, ossia arriva da quegli stessi centri del sistema nervoso che inviano il comando motorio ai muscoli oculari. COPIA EFFERENTE o SCARICA COROLLARIA

A favore della outflow theory: Se si cerca di muovere gli occhi quando i muscoli oculari sono paralizzati… Se il nostro occhio “subisce” uno spostamento provocato da una leggera pressione del dito… PERCEZIONE ILLUSORIA di MOVIMENTO Esistono alcune evidenze chiare a favore della seconda teoria, ossia della OUTFLOW THEORY. Prima di tutto, è stato verificato che nel caso di una paralisi dei muscoli oculari (paralisi temporanea con curaro ad esempio), se il soggetto tenta di spostare lo sguardo, avrà la percezione di un movimento della scena visiva. In questo caso, non esiste un segnale afferente proveniente dai muscoli oculari: gli occhi non si sono mossi e quindi le fibre non inviano nessun segnale di ritorno di natura propriocettiva. E’ però presente un comando oculomotorio, in assenza di uno spostamento dell’immagine retinica, che viene erroneamente interpretato come uno spostamento della scena visiva. Una seconda evidenza a favore della validità della OUTFLOW THEORY deriva da una prova molto semplice. Se muovete il vostro occhio con una leggera pressione del dito, vedrete il mondo muoversi. In questo caso, è presente un segnale propriocettivo di ritorno dai muscoli oculari che “dice” al cervello che l’occhio si sta muovendo. Tuttavia, non vi è alcun comando oculomotorio, perché l’occhio subisce lo spostamento, si sposta in maniera passiva. Non vi è dunque nemmeno la copia efferente del comando oculomotorio. Lo spostamento dell’immagine retinica viene interpretato come un movimento reale della scena, a dimostrazione che il segnale informativo per quanto riguarda i movimenti dello sguardo è proprio la scarica corollaria.

Movimento stroboscopico Il termine MOVIMENTO APPARENTE si riferisce a tutte le situazioni in cui viene percepito un movimento illusorio, ossia si ha un percetto di movimento quando non sussiste un reale spostamento dell’oggetto. L’esempio più rilevante di movimento apparente è il cosiddetto MOVIMENTO STROBOSCOPICO. Esso consiste in cambiamenti discreti e successivi delle posizioni dello stimolo che inducono la percezione di un movimento continuo. In questa figura è schematizzato un esempio semplice di stimolazioni che possono originare il fenomeno del movimento stroboscopico. Sulla sinistra della figura sono rappresentati gli stimoli fisici reali. Abbiamo due posizioni discrete nello spazio, in corrispondenza delle quali compare una luce in tempi successivi. Si accende prima la luce nella posizione A, poi quella in B, poi di nuovo quella in A e così via. Il percetto risultante è rappresentato nella parte destra della figura e consiste in un movimento dello stimolo luminoso dalla posizione A alla posizione B e ritorno. I soggetti, dunque, percepiscono un unico oggetto (un’unica luce in questo caso) in movimento e non due oggetti distinti che compaiono e scompaiono.

Movimento stroboscopico La percezione del movimento dipende dall’intervallo di tempo tra le due luci intermittenti (data una certa separazione spaziale) La percezione del movimento apparente in questo tipo di paradigma dipende dall’intervallo di tempo che separa i due stimoli luminosi, data una determinata distanza spaziale. Come rappresentato in figura, a parità di distanza, al crescere dell’intervallo di tempo tra due stimoli, si passa dalla percezione di due stimoli presentati simultaneamente alla percezione di una successione di due stimoli chiaramente distinti che compaiono in tempi successivi, anche in questo caso senza movimento. Per intervalli di tempo intermedi, si verificano due fenomeni di movimento apparente: Il fenomeno phi o PURE MOTION consiste nella percezione di un movimento puro, senza oggetto: anche se si percepiscono le due luci nelle loro posizioni spaziali terminali, si ha una chiara impressione di movimento da una posizione all’altra. Se pensate a due stimoli luminosi su uno sfondo nero, quello che succede nel caso del fenomeno phi è la sensazione di un movimento nella zona nera dello sfondo che separa le due luci; tuttavia, non si verifica la percezione dello spostamento dello stesso oggetto da una posizione all’altra. Il fenomeno del movimento stroboscopico ( “optimal motion”): quello che vediamo è un unico stimolo che si muove avanti e indietro tra le due posizioni.

Movimento stroboscopico Il fenomeno del movimento stroboscopico può dare luogo anche alla percezione di movimenti più complessi e strutturati. Ad esempio, se gli stimoli presentati alle due posizioni sono diversi, il soggetto oltre a percepire un movimento, percepirà anche un cambiamento nella forma dell’oggetto (una trasformazione graduale). Nel caso rappresentato in figura, ad esempio, gli stimoli sono costituiti da due barrette luminose identiche ma orientate in modo diverso: la prima verticale, la seconda orizzontale. L’esperienza percettiva illusoria è quella rappresentata sulla destra: la barretta di sposta verso destra cambiando orientamento (sembra cadere!).

Movimento stroboscopico Una situazione simile si verifica se si utilizzano due forme diverse (ex. un cerchio e un quadrato, come rappresentato in figura) o due colori diversi (ex. rosso e verde): mentre si muove, l’oggetto cambierà forma o colore in maniera graduale.

Movimento apparente… Il movimento stroboscopico è anche alla base della percezione del movimento nelle scene cinematografiche. Sullo schermo non c’è assolutamente nessun movimento, come tutti sappiamo, anche se si tende a dimenticarlo, data la vividezza e il realismo con cui si percepiscono le scene dinamiche. Il movimento è prodotto da una sequenza di fotogrammi in rapida successione (convenzionalmente 24 Hz, ossia 24 fotogrammi al secondo), ognuno dei quali rappresenta la stessa scena con lievi cambiamenti che producono la percezione del movimento e gli effetti di morphing durante il movimento.

Movimento apparente… Un effetto abbastanza curioso e sorprendente che possiamo osservare nei film, è il ruotare all’indietro delle ruote di un veicolo in movimento. Nella realtà, le ruote iniziano a ruotare lentamente in avanti per poi muoversi sempre più velocemente nella stessa direzione con l’aumentare della velocità del veicolo. L’esperienza percettiva dei soggetti è quella di un ripetuto cambiamento della direzione di rotazione (avanti e indietro), sempre più frequente all’aumentare della velocità. Quando il veicolo raggiunge una velocità costante, le inversioni di direzione si fermano e può succedere che la ruota continui a muoversi in direzione apposta al senso di marcia. Non si tratta di un errore fotografico, bensì di una limitazione della riproduzione del movimento tramite immagini successive. Una legge fondamentale della percezione entra in gioco. Tanto più la ruota gira veloce, tanto più i bracci si sposteranno da un fotogramma al successivo. Come risultato, ogni braccio sarà portato progressivamente più vicino al punto dove si trovava il braccio successivo nel fotogramma precedente. Se i bracci sono identici tra loro e dunque indistinguibili, l’occhio non tiene conto di quale sia il braccio più vicino ad una certa posizione occupata da un altro braccio nel fotogramma precedente. Secondo una legge percettiva fondamentale, il movimento viene percepito lungo il cammino più breve, quindi, in questo caso, all’indietro!

Movimento indotto… Quando un oggetto fermo si trova su uno sfondo in moto traslatorio, si percepisce l’oggetto che si sposta nella direzione opposta al reale moto dello sfondo, anche nei casi in cui anche il moto dello sfondo viene percepito: tale fenomeno si definisce induced motion (movimento indotto).

Il problema dell’apertura Il movimento di un contorno omogeneo è localmente ambiguo. Questo costituisce il cosiddetto problema dell’apertura. Immaginate di guardare un reticolo rettangolare orientato attraverso un apertura circolare. Vedrete solo una parte della figura e non vi sarà possibile vederne i contorni, ossia la fine delle linee. Se questo reticolo si muove, non si avranno per così dire “punti di riferimento” per percepire correttamente la direzione del movimento. Nel caso del reticolo rappresentato nei tre pannelli superiori della figura, il movimento percepito sarà sempre verso il basso e a destra, ossia nella direzione perpendicolare all’orientamento delle linee che lo compongono. Lo stesso problema deve essere affrontato dalle cellule nervose selettive per il movimento in V1, le quali a causa del loro piccolo campo recettivo che risponde ad una regione limitata del campo visivo, vedono in un certo senso gli stimoli grandi come attraverso una piccola apertura. Nella figura vediamo come un movimento fisico diverso dia origine alla stessa struttura spazio-temporale e quindi allo stesso movimento percepito. Allo stesso modo, le cellule della corteccia visiva primaria risponderanno sempre ad un contorno che attraversi il loro campo recettivo, se la sua direzione è quella preferita dalla cellula. L’ambiguità del movimento è risolta a livello di popolazione di cellule.

Movimento percepito: verticale. barber pole illusion Il problema dell’apertura è esemplificato da un illusione abbastanza famosa, la barber pole illusion. L’effetto era visibile infatti nelle classiche insegne delle botteghe dei barbieri di una volta, come quella raffigurata nella fotografia. Il cilindro ha una serie di strisce colorate disegnate in obliquo lungo la superficie. Si muove ruotando attorno ad un asse verticale. Siccome è impossibile percepire i contorni, il movimento percepito è in direzione verticale (verso l’alto) ossia perpendicolarmente alle linee… anche se ogni punto dell’immagine si muove in realtà su un piano orizzontale. Movimento percepito: verticale. Movimento reale: ogni punto ruota su un piano orizzontale intorno ad un asse verticale.

Motion After-Effects: Waterfall illusion Esistono anche una serie di altre illusioni interessanti. Si tratta dei cosiddetti EFFETTI POSTUMI di MOVIMENTO che si verificano quando osserviamo continuativamente per un certo tempo un movimento in una certa direzione e poi guardiamo un oggetto stazionario. Forse l’esempio più famoso è l’illusione della cascata, noto fin dall’antichità. Se si guarda fissamente una cascata per un certo periodo di tempo e poi si guarda una scena stazionaria, la scena apparirà in movimento verso l’alto.

MOTION AFTER-EFFECTS Gli effetti postumi di movimento si verificano anche con stimoli inducenti più complessi, come ad esempio la spirale rappresentata in figura. Quando la figura viene ruotata lentamente, si percepisce una contrazione o un’espansione della spirale a seconda della direzione di rotazione. Quando la figura viene fermata, sembra muoversi nella direzione opposta (espansione se lo stimolo inducente era stato una contrazione e viceversa). Tra l’altro, la contrazione e l’espansione illusoria sono paradossali, perché la spirale non sembra al contempo aumentare o diminuire di dimensione.  

MOTION AFTER-EFFECTS Questa figura rappresenta una configurazione ancora più complessa. E’ composta da due spirali con andamento opposto. Se ruotata le due spirali sembrano muoversi in direzioni opposte: una si contrae, l’altra si espande. La rotazione di questa configurazione indurrà quindi un effetto di movimento postumo in due direzioni opposte, in aree adiacenti del campo visivo.

(effetti postumi nella percezione del movimento) MOTION AFTER-EFFECTS (effetti postumi nella percezione del movimento) A B C Attività a riposo (scena stazionaria). Esposizione ad un movimento verso destra. Percezione di un movimento verso sinistra (motion after-effect) Gli effetti postumi di movimento possono essere spiegati tramite un meccanismo di adattamento dei neuroni visivi che rispondono selettivamente ad una certa direzione di movimento. Questa figura schematizza la logica generale del processo. In assenza di movimento dell’immagine, quindi con una scena stazionaria, le cellule selettive per le diverse direzione (si vedano i vettori in figura) producono all’incirca la stessa risposta. Quando viene percepito un movimento in una direzione, l’equilibrio si sbilancia, perché le cellule selettive per quella direzione diventano più attive. Dopo che il movimento è terminato, le cellule che si erano attivate mostrano una sorta di inibizione temporanea, che sbilancia l’equilibrio a favore della direzione opposta. Per essendoci una risposta uguale a quella di riposo per le altre cellule, lo sbilanciamento dell’equilibrio viene interpretato dal sistema nervoso come un movimento nella direzione opposta. L’effetto relativo alla doppia spirale inducente è possibile per il fatto che i campi recettivi delle varie cellule hanno una precisa localizzazione.

Flusso ottico Serve per: Percezione della profondità (3D) Percezione della direzione di marcia Il termine flusso ottico si riferisce ad un fenomeno visivo di cui abbiamo esperienza quotidiana. Essenzialmente, il flusso ottico è il movimento apparente di cui abbiamo esperienza quando ci muoviamo nell’ambiente (trasformazione continua del campo visivo in conseguenza della locomozione). Quando siamo seduti su un treno o un automobile in movimento e guardiamo dal finestrino, possiamo osservare il paesaggio che si muove all’indietro. Questo movimento è il flusso ottico. La percezione di questo movimento ci fornisce anche informazioni sulla distanza degli oggetti che vediamo. Oggetti distanti (come le nuvole o le montagne, ad esempio) si muovono così lentamente da apparire stazionari. La velocità di spostamento degli oggetti aumenta al diminuire della distanza tra essi e l’osservatore. Lo stesso tipo di flusso è generato ovviamente in direzione opposta da un oggetto in avvicinamento: siamo piuttosto accurati nel stimare la velocità con cui un oggetto “si avvicina”, meccanismo utile per prevedere l’impatto di un oggetto o per prevedere la posizione di un oggetto sul quale vogliamo “agire”. Relazioni matematiche precise: la velocità del flusso ottico è direttamente proporzionale alla velocità dell’osservatore e inversamente proporzionale alla distanza degli oggetti dall’osservatore stesso.

Movimento biologico (Johansson, 1973) La percezione del movimento biologico costituisce un’abilità specifica, con caratteristiche peculiari, nel contesto più generale della percezione del movimento. Il filone di studi che si sono sviluppati in questo ambito fa’ capo agli esperimenti realizzati da Johannson negli anni ’70. Egli applicò dei LED alle giunture di attori umani vestiti con tute scure, che si muovevano in un ambiente buio (come schematizzato in figura). Filmò una serie di attori che si muovevano in vari modi (camminare, correre, etc.). Successivamente propose a soggetti sperimentali i filmati registrati. I punti luminosi isolati in movimento presentati sullo schermo erano sufficienti perché i soggetti riconoscessero delle figure umane in movimento, nonostante non avessero alcuna istruzione sul contenuto di ciò che avrebbero visto. Immagini contenenti solo questi punti luminosi in movimento permettono agli osservatori di riconoscere una serie di altri elementi, come ad esempio giudicare se la persona in movimento sia un uomo o una donna e simili. Il movimento permette di estrarre una struttura tridimensionale dotata di senso a partire da informazioni semplici e di basso livello. (Johansson, 1973)

Movimento biologico In questa immagine possiamo notare quanto l’informazione relativa alla traiettoria dei singoli punti luminosi sia in realtà in sé poco informativa. Se dei LED luminosi sono attaccati alle giunture di una persona che cammina (vedi a destra) e vengono registrate le immagini tramite fotografia a lunga esposizione (vedi a sinistra), si può notare che il movimento di ogni punto luminoso è una semplice linea ondulata. Ma se lo stesso evento è mostrato direttamente, gli osservatori sono in grado di riconoscere spontaneamente e con chiarezza una persona che sta camminando.

Basi neurali In questa immagine del cervello sono schematizzati i percorsi compiuti dai vari tipi di informazioni visive in ingresso, compreso il circuito di elaborazione delle informazioni visive relative al movimento. La prima stazione è ovviamente la retina, a livello della quale l’informazione relativa al movimento viene elaborata dalle cellule gangliari di tipo M. Queste cellule gangliari proiettano agli strati MAGNOCELLULARI del corpo genicolato laterale. Gli strati magnocellulari del genicolato proiettano a V1, in particolare a cellule selettive per l’orientamento e per la direzione di movimento. Queste cellule proiettano direttamente ad MT oppure indirettamente, passando per le aree V2 e V3. L’area MT o meglio il complesso MT (costituito anche dall’area MST) è da considerarsi il centro principe di elaborazione delle informazioni relative al movimento. Queste aree proiettano successivamente alla corteccia parietale posteriore.

Basi neurali In queste due figure, osserviamo la localizzazione delle varie aree… In particolare, possiamo osservare nella figura in basso la posizione del complesso MT, costituito dall’area MT e dall’area MST. In questa figura sono anche mostrate alcune delle connessioni con varie aree sottocorticali e con i campi oculari frontali (frontal eye fileds) che fanno parte della circuiteria che controlla i movimenti oculari. Nel pannello in alto a destra, sono mostrate le posizioni delle varie aree corticali visive: l’area qui indicata come V5 corrisponde all’area MT. Quest’area è stata definita MT nella scimmia, a causa della sua posizione a livello del solco mediotemporale. Nell’uomo, invece, l’area viene indicata più correttamente come V5 trovandosi in una posizione leggermente diversa. Tuttavia, nell’uso corrente per semplicità viene utilizzato molto spesso il termine MT anche per quanto riguarda il cervello umano. STS (superior temporal sulcus)  elaborazione del movimento biologico.

Selettività per direzione e velocità Le cellule di V1 e delle aree deputate all’elaborazione dei segnali di movimento mostrano una selettività per la direzione e per la velocità dello stimolo. I neuroni rispondono selettivamente ad uno stimolo visivo che si muove in una certa direzione e ad una certa velocità.

MT – cellule con campi recettivi opponenti Le cellule di MT mostrano caratteristiche di selettività in generale più complesse. Tendenzialmente presentano campi recettivi molto grandi e costituiti da due regioni separate: un’area centrale che possiede una direzione preferita e un’area esterna, periferica, nella quale la direzione preferita è quella opposta. Sebbene la presenza di un moto nella direzione non preferita nella zona di anello esterno non produca una risposta significativa della cellula, tuttavia la presenza di uno stimolo in movimento nella direzione preferita localizzato nella zona centrale del RF e contemporaneamente di uno sfondo che si muove in direzione opposta costituisce lo stimolo ottimale per attivare questo tipo di cellule.

MT – organizzazione a colonne MT, come V1, ha un organizzazione colonnare piuttosto precisa. Ogni particolare colonna riceve input da una certa zona della retina. Ogni colonna è suddivisa in zone selettive per una particolare direzione di movimento. Regioni vicine preferiscono direzioni di movimento di poco differenti.

MST – codifica di popolazione MT proietta all’area adiacente, MST che è suddivisa in due regioni: lateral MST (MSTl)  si attiva quando si muovono gli oggetti dorsal MST (MSTd)  si attiva quando il soggetto si muove nello spazio (flusso ottico). I campi recettivi dei neuroni di MST sono più grandi di quelli presenti in MT e (forse) integrano addirittura l’informazione da tutto il campo visivo. Anche MST sembra avere un’organizzazione colonnare, tuttavia suddivisa sulla base del particolare tipo di flusso ottico percepito. La figura mostra un esempio di campo recettivo delle cellule di MST. Alcune di queste cellule sono selettive per movimenti complessi: ad esempio, la cellula in figura mostra una selettività per movimenti di espansione. La codifica degli stimoli a livello di popolazione permette una precisa localizzazione degli stimoli.

Analisi locale - V1 Le cellule di V1 compiono un analisi locale del movimento. I campi recettivi di piccole dimensioni sono soggetti a quello che abbiamo chiamato PROBLEMA dell’APERTURA. In questa figura sono rappresentati i risultati di un esperimento di Movshon e colleghi, realizzato tramite la registrazione delle risposte di cellule neuronali di V1 e di MT durante la presentazione di stimoli semplici e complessi. Gli stimoli semplici erano reticoli con un certo orientamento e una certa direzione di movimento. Gli stimoli complessi erano i cosiddetti PLAID, ossia stimoli formati dalla sovrapposizione di due reticoli orientati che si muovono in direzioni diverse. Nella figura in alto, possiamo vedere un esempio di PLAID, formato da due reticoli con orientamento opposto che si muovono in direzione diagonale uno verso l’alto e uno verso il basso. La direzione di movimento percepita per il PLAID corrisponde al vettore risultante dalla composizione dei due vettori dei singoli stimoli (nel caso rappresentato in figura, la direzione percepita è quella di un movimento orizzontale verso destra. Le cellule di V1 sono, come abbiamo visto, selettive per una direzione di movimento, ma a causa della dimensione dei loro campi recettivi, sono soggette al problema dell’apertura. Nel caso di un reticolo, le cellule selettive per quella direzione segnaleranno la direzione perpendicolare allo stimolo, nel caso di un plaid la popolazione di cellule esprimerà due pool di attivazione, ognuno nella direzione perpendicolare all’orientamento di uno dei due reticoli che formano il plaid.

Analisi globale - MT La nostra percezione del movimento globale dello stimolo plaid non è dunque rispecchiata dalle cellule di V1. In MT, invece, troviamo alcune cellule (20%) che rispondono alla direzione di movimento risultante, attività che corrisponde in questo caso al nostro percetto.

Deficit nella percezione del movimento Lesioni di MT o MST Deficit nella percezione del movimento

Deficit nell’esecuzione di movimenti oculari di inseguimento lento Lesioni di MT o MST Deficit nell’esecuzione di movimenti oculari di inseguimento lento