L’ENERGIA L’ENERGIA

Metabolismo cellulare Gli organismi hanno bisogno di energia per svolgere le proprie funzioni vitali e per costruire le molecole e i tessuti che li costituiscono Le cellule ottengono questa energia grazie alla demolizione delle molecole organiche L’energia contenuta nelle molecole organiche viene liberata all’interno della cellula attraverso una serie di reazioni, ciascuna delle quali è catalizzata da un enzima

La cellula e l’energia La produzione di energia passa attraverso il metabolismo del glucosio. Il metabolismo del glucosio produce energia sotto forma di ATP.

Respirazione cellulare La respirazione cellulare è il meccanismo che permette alla cellula, in presenza di ossigeno,di ricavare energia utilizzabile nei processi vitali dai legami chimici delle molecole assorbite nella digestione. La respirazione cellulare consta di diverse reazioni, in cui i prodotti di un passaggio sono utilizzati come reagenti per il processo successivo. I prodotti di scarto della respirazione cellulare (come CO2 o H2O) vengono eliminati dalla cellula e, negli organismi superiori, escreti attraverso la respirazione polmonare e le urine.

Respirazione cellulare La principale molecola organica complessa che viene demolita in molecole semplici dalle cellule per ottenere energia è il glucosio In presenza di ossigeno, l’equazione riassuntiva di questo processo è: C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + 36 ATP Ossigeno Acqua Glucosio Anidride Carbonica L’energia liberata durante la demolizione del glucosio viene temporaneamente immagazzinata nella molecola di ATP

Le reazioni avvengono per piccoli passi : sottoreazioni. I viventi hanno dovuto suddividere la demolizione in numerose tappe intermedie, in modo da poter sfruttare meglio l'energia contenuta nel glucosio e per evitare che questo processo fosse accompagnato da un innalzamento della temperatura cellulare.

Demolizione del glucosio La demolizione del glucosio prevede due fasi: la prima è la glicolisi che, in presenza di ossigeno, è seguita dalla respirazione cellulare; in assenza di ossigeno, invece, la glicolisi è seguita dalla fermentazione La demolizione del glucosio si realizza attraverso reazioni di ossido-riduzione catalizzate da enzimi che utilizzano degli accettori di atomi di idrogeno (elettroni + H+), come il NAD+ e il FAD SCHEMA RIASSUNTIVO

Demolizione del glucosio (schema riassuntivo)

Dove avviene la respirazione cellulare ? La respirazione anaerobica nel citoplasma La respirazione aerobica nel mitocondrio

Catena di trasporto degli elettroni Respirazione Cellulare: le fasi Catena di trasporto degli elettroni Glicolisi Ciclo di Krebs

Fasi della respirazione cellulare Glicolisi: catabolica, degrada le sostanze organiche, avviene nel citoplasma Ciclo di Krebs: catabolica, completa la degradazione di sostanze organiche, avviene nella matrice mitocondriale Catena di trasporto di elettroni e fosforilazione ossidativa: trasferimento di elettroni dal NADH , con formazione finale di acqua e ATP. La fosforilazione ossidativa avviene sulle creste mitocondriali, produce il 90% dell’ATP cellulare.

Glicolisi 2 ADP + 2 Pi 2 ATP Glucosio Glicolisi 2 Ac. piruvico C6H12O6 Questa prima fase avviene nel citoplasma di tutte le cellule, procariote od eucariote: Una molecola di glucosio, a sei atomi di carbonio viene trasformata, tramite 9 reazioni, in due molecole di acido piruvico a tre atomi di carbonio. Queste reazioni sono accompagnate da una liberazione di energia (2 ATP). È una fase anaerobica, non richiede ossigeno 2 ADP + 2 Pi Glicolisi 2 ATP 2 Ac. piruvico C3H4O3

La Fermentazione In assenza o in carenza di ossigeno, l’acido piruvico non può essere ulteriormente demolito In questo caso, nel citoplasma avviene la fermentazione Lo scopo della fermentazione è quello di rigenerare il NAD+, necessario per poter svolgere nuovamente la glicolisi Vi sono diversi tipi di fermentazione, ciascuno dei quali produce sostanze diverse Le più importanti sono: fermentazione lattica e fermentazione alcolica SCHEMI RIASSUNTIVI

La Fermentazione lattica La fermentazione lattica avviene: in alcuni microrganismi anaerobici ed è utilizzata per la produzione di yogurt nelle cellule muscolari sottoposte a un intenso esercizio fisico anaerobico Credits Shebeko/Shutterstock

La Fermentazione lattica: i prodotti finali La fermentazione lattica determina: la formazione di acido lattico (tossico per le cellule), che è la causa dei dolori muscolari e viene ritrasformato in glucosio dal fegato la formazione di NAD+, fondamentale per lo svolgimento della glicolisi; senza NAD+ il processo si bloccherebbe

La Fermentazione alcolica La fermentazione alcolica avviene: nei lieviti, ed è utilizzata per la produzione di vino e birra e per la panificazione Credits Eky Chan/Shutterstock

La Fermentazione alcolica: i prodotti finali La fermentazione alcolica determina: la formazione di alcol etilico con liberazione di CO2 la formazione di NAD+, che è riutilizzato durante la glicolisi

La Respirazione aerobica In presenza di ossigeno, l’acido piruvico può essere ulteriormente ossidato Nei mitocondri si verifica il processo di respirazione cellulare suddiviso in due momenti fondamentali: il ciclo di Krebs e la catena di trasporto degli elettroni Lo scopo è fornire alla cellula grandi quantità di energia

Dalla glicolisi al Ciclo di Krebs L’acido piruvico entra nei mitocondri, si ossida riducendo un NAD+ e si trasforma in acetil-coenzima A (acetil-CoA) liberando una molecola di CO2

Il Ciclo di Krebs (1) Il ciclo di Krebs avviene nella matrice mitocondriale L’acetil-CoA avvia il ciclo di Krebs, legando il gruppo acetile (2 atomi di carbonio) all’acido ossalacetico (4C) con formazione di acido citrico (6C) Nel corso del processo, 2 dei 6 atomi di carbonio sono ossidati ad anidride carbonica e si rigenera acido ossalacetico, rendendo questa serie di reazioni un vero e proprio ciclo A ogni giro completo il ciclo consuma un gruppo acetile e rigenera una molecola di acido ossalacetico, pronta per essere riutilizzata Si producono elettroni ed atomi di idrogeno che sono inviati alla catena di trasporto di elettroni.

Viene prodotta una molecola di ATP. Un ciclo in 9 tappe che inizia con l’acetil-CoA che viene legato ad un acido a 4 atomi di Carbonio (ossalacetato), per formare acido citrico (6 C) Gli atomi di idrogeno vengono combinati con gli accettori specifici (NAD+ e FAD), Viene prodotta una molecola di ATP. Durante il ciclo vengono eliminate 2 mol. di CO2 con produzione di un acido a 5 atomi di C che si trasforma immediatamente in un composto a 4 atomi di C ossalacetato

Bilancio del Ciclo di Krebs Durante il ciclo di Krebs una singola molecola di acetil-CoA produce: 3 molecole di NADH 1 mol. di FADH2 1 mol. di ATP 2 mol. di CO2

Catena di trasporto di elettroni Gli elettroni catturati dal NADH o dal FADH2 sono ceduti alla catena di trasporto degli elettroni Questo processo a “cascata” avviene sulle creste mitocondiali Attraverso una serie di reazioni di ossido-riduzione gli elettroni passano da un trasportatore ad alto livello energetico a un altro con energia minore, liberando energia L’accettore ultimo di elettroni è l’ossigeno che si lega ad atomi di idrogeno per formare una molecola di acqua

Catena di trasporto di elettroni (schema) Lungo la catena di trasporto gli elettroni vengono trasferiti da un trasportatore all’altro scendendo a livelli di energia via via inferiori; l’energia liberata viene utilizzata per formare ATP a partire da ADP attraverso un processo noto come fosforilazione ossidativa.

Fosforilazione ossidativa L’energia liberata dal flusso di elettroni lungo la catena di trasporto è utilizzata per «pompare» protoni dalla matrice verso lo spazio intermembrana Qui i protoni si accumulano e spinti dal gradiente elettrochimico creatosi, cercano di rientrare nella matrice Ma la membrana mitocondriale interna è impermeabile agli ioni H+ Disposizione delle componenti della catena di trasporto degli elettroni.

Fosforilazione ossidativa Per tornare nella matrice, i protoni si incanalano attraverso un enzima, l’ATP-sintetasi Attraversando il canale, il flusso di elettroni modifica la forma dell’enzima e aziona la sintesi di ATP a partire da ADP e un gruppo fosfato Tale meccanismo di sintesi dell’ATP è detto accoppiamento chemiosmotico La ATP-sintasi trasportante H+ tra due settori può essere sinteticamente definita come un complesso enzimatico che catalizza la seguente reazione: ADP + fosfato + H+esterno  ATP + H2O + H+interno L’ATP-sintetasi è costituita da due unità: F0 e F1

Il motore della respirazione cellulare: ATP-sintasi Il flusso degli H+ fa ruotare una parte mobile di questa singolare proteina a una rapidità di circa 100 giri al secondo. È qualcosa di simile alla ruota di un mulino ad acqua, solo che in questo caso a far girare la ruota non è l’acqua, ma il flusso degli ioni che fanno ritorno alla camera interna del mitocondrio. Questa rotazione è il meccanismo attraverso il quale viene messa a disposizione l’energia necessaria per aggiungere al’ADP un terzo gruppo fosfato, e ottenere così l’ATP. Questo meccanismo, detto chemiosmosi, è sostanzialmente diverso da quello che porta alla sintesi di ATP nelle prime due fasi della respirazione, che è molto più semplice e non coinvolge la membrana, noto come fosforilazione a livello di substrato, ma è molto più produttivo

Bilancio energetico totale * In alcune cellule il costo energetico del trasporto di elettroni dal NADH formatosi nella glicolisi, attraverso la membrana mitocondriale interna, abbassa la produzione netta di queste due NADH a 4 ATP; così, la produzione totale massima in queste cellule è di 36 ATP

Strategie metaboliche Gli organismi possono ottenere energia, oltre che dal glucosio, anche dai trigliceridi e dalle proteine I trigliceridi sono scomposti in glicerolo e acidi grassi. Gli acidi grassi sono demoliti in frammenti a due atomi di carbonio ed entrano nel ciclo di Krebs come acetil-CoA Le proteine sono scomposte nei loro amminoacidi, dai quali vengono rimossi i gruppi amminici e lo scheletro carbonioso entra nel ciclo di Krebs SCHEMA RIASSUNTIVO

FINE

La respirazione cellulare Durante la respirazione cellulare il piruvato, proveniente dalla demolizione del glucosio, è ossidato a CO2 e l’ossigeno ridotto a molecole di acqua. L’energia liberata è usata per produrre ATP. La respirazione cellulare produce più ATP rispetto alla fermentazione.

La fermentazione: lattica e alcolica

La struttura del mitocondrio La membrana esterna è permeabile alla maggior parte delle molecole piccole e la soluzione presente tra le due membrane ha una composizione simile a quella del citosol. La membrana interna permette il passaggio solo di determinate molecole (come l’acido piruvico, l’ATP e l’ADP), mentre limita il passaggio di altre molecole e ioni come H+. Le creste mitocondriali sono immerse nella matrice, una sostanza gelatinosa ricca di enzimi. spazio intramembranale

Ciclo di Krebs (schema)

Catena di trasporto e ATP sintetasi

I collegamenti tra le vie metaboliche