SELEZIONE DI GRUPPO E FITNESS INDIVIDUALE SOGESTA, 20 APRILE 2011

DARWIN E LE API Charles Darwin ha ben chiara la difficoltà che le api pongono alla sua nuova teoria dellevoluzione se, allinizio del VII. capitolo di Lorigine delle specie osserva che il meraviglioso comportamento di questi insetti nel costruire le loro celle sarà sembrato a molti lettori sufficiente a demolire lintera sua teoria.

LA VITA DELLE API Lape mellifera è in grado di costruire un alveare con cellette esagonali ordinate in modo simmetrico, così da risparmiare al massimo il materiale di costruzione (la cera), pur avendo molto spazio per immagazzinare il miele per linverno. Solo un uomo ottuso ( dull ) potrebbe non ammirare entusiasticamente tale perfezione di adattamento. E incredibile che una folla di api possa risolvere i complicati problemi architettonici e geometrici di costruzione di un simile portento in modo puramente istintivo.

SPIEGAZIONE EVOLUTIVA La teoria dellevoluzione spiegherebbe questo comportamento se fosse possibile trovare una serie ordinata di avi dellape mellifera, ognuno dotato di una lieve differenza rispetto al precedente, cioè un piccolo cambiamento che favorisca la specie, in modo che laccumulo di tali minime variazioni porti alla costituzione dellistinto complesso.

LA PROPOSTA DI DARWIN Darwin si basa sulla effettiva esistenza di una successione graduata di specie di api che mostrano mano a mano capacità crescenti nel costruire gli alveari.

DARWIN E LA SELEZIONE DI GRUPPO La selezione naturale non si applica solo agli individui, ma anche alle famiglie; potrebbe essere che piccole modificazioni di struttura o nellistinto di taluni individui siano state vantaggiose per lintera comunità.

ANCHE NELLUOMO A parità di altre condizioni, se due tribù A e B, che occupano lo stesso territorio, sono tali che A include più individui coraggiosi, fedeli e pronti ad aiutarsi vicendevolmente di B, di certo A avrà più successo e conquisterà B. Tuttavia, siccome chi è coraggioso e pronto ad aiutare gli altri ha meno probabilità di lasciare progenie, non si comprende come mai questo tipo di persone non sia del tutto sparito.

I PRINCIPI DELLEVOLUZIONE 1. vi è una continua produzione di nuovi caratteri fenotipici fra gli esseri viventi; 2. tali caratteri fenotipici hanno fitness darwiniana (produzione di progenie) differenziata; 3. tali caratteri fenotipici vengono, almeno in parte, ereditati dalla progenie.

DEFINIZIONI In biologia il comportamento di un individuo è altruistico quando riduce la sua fitness, ma aumenta quella di altri individui. Un insieme di organismi viventi è un gruppo se al suo interno sussistono interazioni fisiche che sono rilevanti per la fitness darwiniana.

IL VALORE MEDIO DI UN CARATTERE Consideriamo un carattere misurabile z, come ad esempio laltezza di un organismo. Il valore di z per lindividuo i sarà indicato con z i. Allinterno di un certo insieme di individui cospecifici, z avrà un certo valor medio; se il gruppo è di n membri, allora:

SEMPLIFICAZIONI Assumiamo inoltre che il valore del carattere z di un figlio sia esattamente uguale a quello del genitore e che alla generazione successiva tutti i genitori muoiano e restino solo i figli.

IL NUOVO VALOR MEDIO A noi interessa calcolare il nuovo valor medio di z dopo una generazione. Esso sarà dato da:

EQUAZIONE DI PRICE Da cui:

I GRUPPI Facciamo lipotesi che gli n organismi siano divisi in gruppi equinumerosi di N membri luno. Allora la fitness w i dovrà essere scomposta in due termini: quello interno, dovuto alla relazione di i con i suoi compagni di gruppo e quello esterno, dovuto alla relazione del gruppo k cui i appartiene con gli altri gruppi.

FITNESS DI GRUPPO Indichiamo con w jk la fitness dellindividuo j appartenente al gruppo k e con z jk il valore del carattere z per lo stesso individuo. Con W k denotiamo il contributo esterno del collettivo k alla fitness; allora:

CARATTERE DI GRUPPO Si può anche definire Z k, cioè il valor medio del carattere z nel gruppo k :

LA FITNESS ESTERNA Allora il contributo della fitness esterna al cambiamento di z sarà:

FITNESS INTERNA Bisognerà poi far la media della fitness interna su tutti i gruppi:

LA NUOVA EQUAZIONE Da cui la variazione totale di z medio sarà:

LESEMPIO DELLALTRUISMO Diciamo che z i =1 se i è altruista e z i =0 se i è egoista, n =300 e N =100. Inoltre per k =1 80 individui sono egoisti e 20 altruisti per k =2,3 40 sono altruisti e 60 egoisti. Quindi Z k per k=1 è 0,2 e per k=2,3 è 0,4. Possiamo quindi dire che il gruppo 1 è fortemente egoista, mentre i gruppi 2 e 3 sono moderatamente altruisti. Diciamo che in media ogni individuo produce 3 figli e poi muore immediatamente.

TABELLA FITNESS w jk EGOISTAALTRUISTA K=1 10 K=2,3 43

LEGOISMO PAGA? Si vede che un individuo egoista allinterno del gruppo è sempre avvantaggiato rispetto a quello altruista. Tuttavia i gruppi moderatamente altruisti sono evolutivamente avvantaggiati rispetto a quello egoista.

NO, E MEGLIO ESSERE ALTRUISTI Laltruismo medio, che allinizio era 0,33, dopo una generazione è aumentato leggermente al valore di 0,45. Dunque, anche se allinterno del gruppo gli individui altruisti sono svantaggiati rispetto a quelli egoisti, il fatto che i gruppi moderatamente altruisti siano avvantaggiati rispetto a quelli egoisti fa sì che laltruismo medio aumenti.

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