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La riproduzione asessuale o vegetativa
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Apomissia l’embrione si forma e si sviluppa senza fecondazione, di solito avviene in specie in cui la riproduzione sessuale è divenuta impossibile o per alterazioni dei parametri ambientali o per disturbi nella formazione dei gameti a loro volta causati da eventi di ibridazione naturale. Partenogenesi = l’embrione deriva dall’oosfera non fecondata, può essere sia aploide che diploide (taraxacum, Hieracium, Poa) Apogamia = l’embrione deriva dalle sinergidi o dalle antipodi (Alchemilla). Embrionia avventizia = l’embrione deriva dalle cellule della nucella che proliferano dando origine ad embrioni. Poa pratensis Apomissia: riproduzione asessuata con formazione di semi
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Riproduzione apomittica: è la forma di riproduzione asessuale che comporta la formazione dell’embrione, in assenza di di fecondazione, con lo sviluppo di semi, apparentemente uguali a quelli generati dai processi sessuali, ma geneticamente identici alla pianta madre. L’embrione eredita solo i geni della madre
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L’apomissia permette di perpetuare un genotipo fissato
L’apomissia permette di perpetuare un genotipo fissato. Non è stata osservata in specie coltivate ma solo in specie spontanee. L’apomissia viene ereditata come un carattere mendeliano ed è il risultato di una o poche mutazioni dei geni coinvolti nella riproduzione sessuale.
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L’apomissia è stata osservata in circa il 15% delle famiglie di Angiosperme; Il 75% di queste sono Poaceae Asteraceae e Rosaceae Tra queste famiglie sono presenti molti generi di interesse Vivaistico come Taraxacum, Hieracium, Alchemilla, Amelanchier, Cotoneaster, Crataegus, Malus, Potentilla, Rubus and Sorbus, Tulipa, Lilium, Nigritella, Zeuxine, Opuntia. Un unico esempio di apomissia maschile è quello di Cupressus dupreziana che forma embrioni direttamente da polline.
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Processo apomittico avviene nell’ovulo
Embrione apomittico è formato attraverso 2 vie fondamentali: sporofitica e gametofitica
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Apomissia sporofitica
• Nel caso dell’apomissia sporofitica l’embrione si origina direttamente dalla nucella o dai tegumenti, senza formazione di Sacco embrionale. L’apomissia sporofitica può realizzarsi contemporaneamente al normale processo di macrogametogenesi. Embrionia avventizia: una sotto categoria dell’apomissia sporofitica in cui l’embrione si differenzia direttamente da una cellula indirettamente coinvolta nella riproduzione sessuale senza formazione di un megagametofito.
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Esempio di apomisia sporofitica embrioni che si formano dalla nucella
Questo fenomeno è comune negli agrumi ma richiede comunque la fecondazione, mentre in altri casi (opuntia) può avvenire a prescindere dalla fecondazione.
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Apomissia gametofitica
• C’è formazione dell’embriosacco non ridotto • Si distinguono 2 tipi a seconda dell’origine della cellula che forma l’embriosacco: 1) Diplosporia: l’embrione si forma da MMC per mitosi o per interruzione della meiosi 2) Aplosporia: avviene la meiosi ma la megaspora degenera ed è sostituita da una cellula somatica e l’embrione può formarsi da questa cellula.
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La pianta quindi produrrà un seme contenente un embrione che non deriva dalla fecondazione di due gameti aploidi, ma dallo sviluppo di un “gamete” diploide con corredo genetico uguale a quello dello sporofito materno. Dopo la germinazione del seme, quindi, si otterrà una pianta identica alla pianta madre.
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L’apomissia è un carattere molto interessante in agricoltura e nel miglioramento genetico.
- Consente la creazione di una larga popolazione geneticamente omogenea - riduzione nei tempi e costi dei programmi di breeding - evita di dover applicare complesse procedure di fecondazione incrociata - consente la produzione del frutto frutta senza bisogno dell’impollinazione - consente di stabilizzare varietà con vigore ibrido.
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Riassumendo:
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Vantaggi dell’apomissia:
riproduzione assicurata in assenza di impollinatori, ad esempio negli ambienti estremi; Non vi è il costo della meiosi Alcune piante apomittiche evitano anche la formazione di polline Svantaggi: Di solito ristretta a limitate nicchie ecologiche Mancanza della capacità di adattamento a cambiamenti ambientali
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Il normale processo di fecondazione, con la formazione di embrione e seme è importante anche per lo sviluppo del frutto. Lo sviluppo del frutto inizia con il completamento della fecondazione che induce l’embrione in formazione a produrre auxine, che a sua volta stimola la divisione cellulare dei tessuti dell'ovario. Il numero di semi che si sviluppano influenza grandemente la dimensione ed il peso del frutto maturo. 14
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Partenocarpia Produzione di frutti privi di semi in assenza di impollinazione e fecondazione. Semi sono spesso una caratteristica indesiderata in frutti edibili perché troppo grossi, duri o amari o perché contengono sostanze tossiche. Sostituire le cavità che contengono i semi con tessuto edibile può essere vantaggioso. La partenocarpia consente l’allungamento della vita media post-raccolta perchè i semi nei frutti producono ormoni che stimolano la senescenza. Cultivar partenocarpici sono noti in numerose specie tuttavia non sono ampiamente utilizzati in orticoltura perché spesso sono associati a basse rese.
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Frutti partenocarpici sono privi di semi perchè l’ovario si è sviluppato senza fecondazione.
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Nelle piante partenocarpiche l’ovario si sviluppa in frutto in seguito a trattamenti ormonali esogeni o all’attivazione di specifici geni. L’ovario delle piante partenocarpiche, in condizioni naturali, contiene piú alti livelli di auxine e gibberelline e si ipotizza che i geni per la partenocarpia siano implicati nei meccanismi di produzione, trasporto o percezione, degli ormoni che portano allo sviluppo del frutto senza fecondazione.
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La partenocarpia può essere obbligata (piante sterili) o facoltativa.
La partenocarpia facoltativa può essere indotta da fattori ambientali come le basse temperature e la luce.
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Altri casi di riproduzione vegetativa naturale:
Si formano nuove piante da cellule e tessuti differenziati degli organi vegetatvi della pianta quali radice, fusto o delle foglie. E’ un tipo di riproduzione che permette alla pianta di invadere rapidamente il territorio che la circonda in quanto: - spesso è fisicamente collegata alla pianta madre - la progenie è geneticamente identica (cloni) - può avvenire anche in completo isolamento Mantiene inalterate le qualità produttive delle specie di interesse agronomico Es: piante da frutta e ornamentali
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Uno stolone è un fusto aereo che si forma da una gemma ascellare vicino alla base (colletto) della pianta stolonifera, e si allunga sul suolo, o appena sotto il terreno, emettendo radici e foglie dai nodi da cui si generano nuove piantine. Lo stolone inizialmente consente il passaggio di acqua e nutrienti dalla pianta madre al nuovo germoglio, fino a quando il collegamento viene reciso, a questo punto le giovani piantine divengono indipendenti. Fragaria sp.
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Per tubero s'intende una porzione di fusto modificata che assume un aspetto globoso e la funzione di organo di riserva. Di solito sono sotterranei come in Solanum tuberosum (patata), Helianthus tuberosus (topinambur). Helianthus tuberosus Solanum tuberosum
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Con il termine pollone si indica un fusto aereo che si sviluppa da gemme avventizie direttamente sul tronco o alla base dell'albero, a volte anche dalla radice. Pollone Castanea sativa Populus sp.
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Il RIZOMA è un fusto modificato che spesso si trova a pochi centimetri sotto il suolo, più lungo ed esteso del tubero. Da esso partono le radici verso il basso e le gemme apicali verso l'alto. Le iris, le calle e molte piante acquatiche hanno rizomi. Iris sp. Epilobium sp.
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Il bulbo è una struttura ipogea costituita da una gemma con un fusto raccorciato e protetta da foglie carnose ricche di sostanze di riserva. Da un bulbo iniziale si possono sviluppare bulbilli ipogei, che possono diventare nuove piante. Bulbilli ipogei Allium cepa Tulipa sp.
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embriogenesi somatica
(embrioni da organi differenziati)=ranunculus viviparia (plantule complete emergono dai margini fogliari) =Kalanchoe
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Viviparia PIANTA DELLA MATERNITA’ Kalanchoe daingremontiana
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Riproduzione vegetativa indotta artificialmente:
Riproduzione vegetativa indotta artificialmente: talee (es: canna da zucchero, ananas, manioca) micropropagazione (piante da frutta e specie di interesse vivaistico) embriogenesi somatica androgenesi ginogenesi
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La micropropagazione Consiste nella crescita di piante intere da piccole porzioni di organi o da cellule isolate. Tecnica utile per produrre piante esenti da malattie. Si possono moltiplicare in laboratorio migliaia di piantine identiche e poi trapiantarle in campo. Molto utile per le piante arboree.
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Materiale di partenza per la
micropropagazione
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VANTAGGI Specie che non si possono propagare altrimenti, si può effettuare in spazi ristretti Condizioni asettiche: assenza di batteri, funghi e altri microorganismi, metodica per ottenere piante prive di virus (orchidee) Produzione indipendentemente dallo stadio fisiologico Maggiore possibilità di variare i fattori che influenzano la crescita Acquisizione di nuove caratteristiche
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SVANTAGGI Le piantine hanno bisogno di un periodo di adattamento per diventare completamente autonome Cresciute in alta umidità sono più suscettibili alla perdita di acqua Variazione somaclonale Aberrazioni cromosomali - alterazioni nel numero e nella struttura dei cromosomi - riarrangiamenti cromosomici - differenze nel numero di copie di sequenze di DNA (amplificazione o diminuzione di sequenze ripetute) - metilazione del DNA
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La variazione somaclonale può essere sfruttata come fonte di variabilità genetica per ottenere nuove varietà con caratteristiche desiderabili (ad es. maggiore produttività e resistenza a malattie).
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La riproduzione sessuale produce nuovi individui diversi dai genitori e fra loro.
Alcuni di essi possono portare una combinazione di geni che meglio li adatta all’ambiente rispetto ai genitori. La riproduzione sessuale aumenta la biodiversità! La riproduzione vegetativa in genere la preserva ma in casi di insorgenza di variazione somaclone può contribuire ad aumentare la biodiversità!
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Come si può conservare le biodiversità?
- In programmi di conservazione ex sito è importante proteggere la massima diversità genetica. Questo permetterà da un lato di proteggere la “storia” evolutiva di una certa specie e dall’altro garantisce la disponibilità di semi, plantule, spore (ecc) il più “biodiverse” possibili per introdurle in ambienti nuovi dove la specie possa avere più probabilità di rispondere positivamente agli stress ambientali. Collezioni del germoplasma Banca del seme
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Preservando le diverse specie, nel loro ambiente naturale, intervenendo anche sul territorio per mantenere le condizioni ambientali idonee alla crescita e riproduzione delle piante, conservazione in situ.
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LA CRISI DELLA BIODIVERSITÀ
Per ogni specie, possiamo immaginare un momento in cui essa appare (speciazione) ed uno in cui si estingue (estinzione). I paleontologi stimano che il 98% delle specie vissute si siano estinte. Dagli studi condotti su differenti taxa, per lo più animali, si stima che una specie abbia una vita da 1 a 10 milioni di anni prima di estinguersi. Il tasso di estinzione e tasso di speciazione deve essere molto simile. Oggi si stima un tasso di estinzione migliaia di volte superiore al tasso normale, e certamente non paragonabile al tasso di speciazione che è rimasto costante.
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Le soluzioni a questo problema ci possono essere con l’incremento delle conoscenze:
-Produrre nuove varietà o ibridi più produttivi; -Ridurre i cicli produttivi in modo di fare più raccolti in un anno; -Rendere le piante resistenti agli stress biotici ed abiotici in modo da avere una maggiore resa per ettaro. QUESTO SIGNIFICA “FARE NUOVE PIANTE” Che strumenti abbiamo per farle? Mutagenesi Incrocio (più o meno mirato) Trasformazione genetica
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Nel corso dei millenni l’uomo ha selezionato nuove cultivar scegliendo le piante ed i frutti con le caratteristiche migliori e conservandone i semi per la riproduzione. E così oggi coltiviamo piante molto diverse da quelle originarie e possiamo avere una resa migliore frutti ben più grandi e dolci di quelli selvatici, verdure più tenere e meno amare, tuberi più grossi, raccolti più abbondanti, piante più resistenti. Quando si scelgono le piante ed i frutti migliori si seleziona una cultivar impercettibilmente diversa dalla precedente ma probabilmente più adatta alle particolari condizioni di un ambiente.
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Organismi Geneticamente Modificati (OGM)
Quando la tecnologia lo ha permesso l’uomo ha iniziato a mettere le mani direttamente sui geni producendo gli OGM cioè piante (e animali, batteri, …) i cui geni sono stati modificati in laboratorio usando tecniche di ingegneria genetica molto sofisticate. Con queste tecniche si possono introdurre geni completamente estranei, sorpassando i limiti tra le specie ma anche tra i regni. E’ stato creato un mais in cui sono stati introdotti i geni del Bacillus thuringiensis (un batterio utilizzato come pesticida), un riso che riesce a produrre betacarotene con un gene della giunchiglia, una colza che resiste ai pesticidi, … Le piante PGM prodotte con queste tecniche possono essere brevettate cioè possono essere prodotte solo da chi ne detiene il brevetto. In pratica è vietato riutilizzare i semi.
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Marker-Assisted Selection (MAS)
Da qualche decennio è stata messa a punto una tecnica, la MAS, che, pur essendo molto sofisticata, contrariamente agli OGM rispetta la barriera tra le specie. Le nuove varietà si ottengono casualmente con la riproduzione sessuale e i processi di ibridazione naturali. È una tecnica che accelera e semplifica la selezione delle migliori caratteristiche delle piante attraverso incroci ripetuti. Individua in una pianta la sequenza genica associata al carattere desiderato (ad esempio maggiore produttività, resistenza ai parassiti, migliori qualità nutritive, ecc.) ed effettua incroci mirati finché il gene non si stabilizzi nelle nuove varietà
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Nei naturali processi di selezione si osserva il fenotipo delle piante, si selezionano quelle con le caratteristiche desiderate, si fanno incrociare sperando che la discendenza abbia le stesse caratteristiche individuate. Con la MAS si riesce ad ottenere nuove varietà individuando i geni di interesse e tracciandone la presenza nella discendenza. È un metodo veloce e semplice per selezionare le migliori caratteristiche delle piante.
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La MAS permette ridurre i tempi ed i costi della selezione tradizionale. Una volta identificata una sequenza genetica (MARCATORE) sempre correlata a un tratto che definisce un determinato carattere (ad esempio la resistenza alle malattie), non si ha più bisogno della verifica sul campo attraverso l’ossevazione del fenotipo della nuova generazione di piante. Per sapere subito se quest’ultime hanno ereditato o no il tratto in questione, basta infatti cercare la presenza del marcatore con un semplice test del DNA. Rispetto all’ingegneria genetica, che trasferisce o trasforma il materiale genetico isolato (spesso estraneo) nel genoma delle piante, durante il processo di selezione assistita da marcatori non si altera il DNA e non viene introdotto nessun nuovo gene, poiché si procede coi tradizionali incroci, resi molto più veloci e accurati.
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Una pianta ottenuta con la selezione assistita da marcatori non e' un organismo geneticamente modificato, in quanto "le varieta' prodotte non contengono frammenti di DNA estraneo alla specie cui appartengono".
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Come funziona la selezione assistita da marcatori?
Es: consideriamo un pero che dà frutti di buona qualità ma non è resistente a un particolare patogeno e un altro pero che invece è resistente ma con frutti di scarsa qualità. Per decenni l´uomo ha lavorato sugli incroci di generazione in generazione per trasferire i caratteri di resistenza, ma ovviamente si tratta di operazioni lunghissime, soprattutto per piante come il pero che hanno un ciclo di vita lungo. Per sapere infatti quale incrocio era andato a buon fine era necessario aspettare i primi frutti di ogni generazione e quindi erano necessarie anche generazioni di persone.
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I test di verifica possono essere svolti appena si dispone del seme o di una piccola piantina in serra (in pratica, appena si può disporre di un po’ di DNA) I tempi della selezione si riducono quindi dai 4-5 anni del miglioramento genetico tradizionale a 4-5 mesi di quello assistito. Inoltre, le attività di incrocio e selezioni diventano più consapevoli, essendo possibile avere ben chiaro quali siano le caratteristiche positive e negative dei genitori e delle progenie di un qualsiasi incrocio. La Selezione Assistita da Marcatori è una tecnica che accelera e semplifica la selezione delle migliori caratteristiche delle piante. E’ un modo per accelerare questi processi tradizionali utilizzando le conoscenze di genetica e biologia molecolare: una versione "dolce" delle moderne biotecnologie.
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Negli ultimi anni, è applicata con successo a una vasta gamma di colture fondamentali per l’alimentazione mondiale, quali riso, frumento, sorgo, orzo, fagioli, ceci, patate, mais manioca e arachidi. Le varietà agricole resistenti ottenute con questa tecnica si sono rivelate efficaci nel fronteggiare gli stress biotici (virus, funghi, batteri, erbe infestanti e insetti). Inoltre la selezione assistita da marcatori sembra rispondere con successo anche agli stress abiotici (siccità, allagamenti, eccesso di salinità), ossia a quei problemi accentuati dal cambiamento climatico, che minacciano oggi più che mai la produzione sostenibile del cibo. Sono state già realizzate, tra le altre, una varietà di riso che resiste a lunghi periodi di sommersione e varietà di grano e mais resistenti alla siccità.
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Sempre più numerosi sono i ricercatori che nei laboratori universitari e in centri di ricerca pubblici o privati di tutto il mondo stanno sperimentando la tecnologia MAS come alternativa a quella degli OGM per lo sviluppo e il miglioramento delle varietà vegetali e, in futuro, anche razze animali. Grazie a questa tecnica, ad esempio in Olanda è stata ottenuta una nuova varietà di lattuga resistente a un insetto. In Gran Bretagna e in India, i ricercatori hanno applicato questo stesso metodo per sviluppare miglio perlato resistente alla siccità e alla muffa.
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In un rapporto di Greenpeace International si riportano 28 varietà selezionate con la MAS e già immesse sul mercato, di cui 15 registrate negli USA (54%), 5 in India(18%), 2 in Australia, Indonesia e Filippine (21%) e 1 in Italia ed in Cina (8%). In Italia, oltre ad alcuni centri di ricerca di multinazionali sementiere, il Consorzio Sementi dell’Emilia Romagna presenta diverse linee di ricerca di applicazione della MAS sul grano per la selezione di varietà resistenti ad attacchi fungini e batterici, con elevato contenuto in amilosio, resistenti alla siccità ed alla carenza di azoto. Diversi centri di ricerca italiani da anni utilizzano la MAS in progetti che riguardano il grano, il pomodoro, il peperone, il melo e la susina.
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