Laboratorio evoluzione Marcello Sala SERVONO I MASCHI? [S. J. Gould (1983), “Pesci grandi, pesci piccoli”, in Quando i cavalli avevano le dita, Feltrinelli.

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1 laboratorio evoluzione Marcello Sala SERVONO I MASCHI? [S. J. Gould (1983), “Pesci grandi, pesci piccoli”, in Quando i cavalli avevano le dita, Feltrinelli 1984 G. Miller, Uomini, donne e code di pavone, Einaudi 2002 T. Pievani, Il sesso, Dizionario della Mente Treccani 2010]

2 Questa è la femmina di un pesce Vive negli oceani, a grandi profondità dove il cibo è scarso e le popolazioni sono molto rarefatte Si muove pochissimo: anziché inseguire la preda, si nutre tendendo agguati disegnare il maschio

3 Nei disegni eseguiti come sono rappresentati i maschi rispetto alle femmine: più grandi o più piccoli?... sulla base di quale considerazione? Ipotesi diverse: ogni argomentazione a sostegno si basa su casi presenti in natura non esiste un’unica “regola” ma soluzioni diverse a seconda delle specie e della loro ecologia Ma a che “serve” il sesso? ovvero: qual è il vantaggio di avere due sessi? Serve per la riproduzione Ma nel primo miliardo e mezzo di anni della storia della vita la riproduzione è stata senza sesso

4 Un organismo antico (protozoo) di una sola cellula A si riproduce per duplicazione dei cromosomi e poi scissione in due nuovi organismi unicellulari B e C Che rapporti di parentela ci sono tra B (C) e A? B (C) figlio di A Questo nel linguaggio della riproduzione umana, ma... dov’è finito il “genitore” A?...

5 Che cosa avviene nella riproduzione sessuata? Genitori fatti di più cellule (metazoi) cellule specializzate dei due genitori (gameti) uniscono i loro cromosomi (fecondazione) in un’unica cellula (zigote) da cui per duplicazione e divisione cellulare (mitosi) e poi per differenziazione originano tutte le cellule del nuovo organismo

6 Tutte le cellule di un organismo contengano due copie di ogni cromosoma: se nella fecondazione si uniscono i cromosomi come è che a ogni generazione non raddoppia il numero? Prima della fecondazione nei gameti si riducono le copie dei cromosomi da due a una (meiosi) Nello zigote si ricostituisce la coppia di cromosomi che poi si riproduce

7 Perché da zigoti formati dagli stessi genitori si sviluppano organismi (fratelli) diversi? Per ricombinazione Nei cromosomi sono contenuti i geni che determinano i tratti Un gene (es. P = colore dei fiori di una pianta) può essere presente in forme alleliche (es. P1, P2) diverse che determinano varianti dello stesso tratto (diversi colori) Nelle due copie di cromosomi omologhi contenute in ogni cellula per ciascun gene possono essere presenti alleli diversi I gameti contengono uno solo dei due cromosomi omologhi  i figli possono ereditare diverse combinazioni degli alleli con effetti diversi sui diversi tratti dell’organismo madre padre P1 e P2 P1 e P2 gameti P1 o P2 P1 o P2 zigoti (figli) P1 e P1 P1 e P2 P2 e P1 P2 e P2

8 Perché da zigoti formati dagli stessi genitori si sviluppano organismi (fratelli) diversi? Per ricombinazione Nella meiosi in ogni gamete va uno solo dei cromosomi omologhi ma prima tra i due avviene uno scambio di pezzi di cromosoma (crossing over)  in ogni gamete il cromosoma che risulta è una combinazione (diversa) di pezzi delle due copie che si unirà al corrispondente dell’altro gamete

9 La riproduzione sessuata richiede la meiosi che è un processo complesso e dispendioso: come mai si è evoluto? a)Forse a partire da “difetti” nella mitosi: 1) duplicazione dei cromosomi senza divisione della cellula 2) divisione cellulare senza duplicazione dei cromosomi

10 La riproduzione sessuata richiede la meiosi che è un processo complesso e dispendioso: come mai si è evoluto? b) il meccanismo del crossing over è tale che - si mantiene uguale il “repertorio” dei geni (genoma) nelle due copie dello stesso cromosoma che vanno in gameti diversi con quale vantaggio? si mantiene la specificità e la completezza del genoma ma - si ricombinano alleli diversi dello stesso gene provenienti dai due genitori con quale effetto? si produce diversità tra i gameti

11 La teoria dell’evoluzione per “selezione naturale” prevede che individui portatori di caratteri vantaggiosi per la sopravvivenza abbiano più probabilità di riprodursi e se questi caratteri sono ereditari, i portatori saranno più frequenti nella generazione successiva che avrà quindi in media più vantaggio nella sopravvivenza e nella riproduzione (maggiore fitness): la riproduzione sessuata che cosa comporta in questo processo? Una riduzione della somiglianza genitori-figli i figli ereditano da ciascun genitore solo metà (in media) del patrimonio genetico madre padre P1 e P2 P1 e P2 gameti P1 o P2 P1 o P2 zigoti (figli) P1 e P1 P1 e P2 P2 e P1 P2 e P2

12 Nel caso in cui una forma allelica sia negativa per l’organismo che vantaggi o svantaggi comporta la ricombinazione sessuale? La presenza contemporanea (omozigosi) di due alleli negativi comportèrà gravi danni (morte) La presenza insieme a una forma allelica positiva (eterozigosi) consente la sopravvivenza (vedi i genitori) La presenza contemporanea (omozigosi) di due alleli positivi darà un vantaggio nella sopravvivenza Per il processo di “selezione naturale” quella forma diventerà più frequente nelle generazioni successive mentre la forma negativa tende a scomparire madre padre P1 e P2 P1 e P2 gameti P1 o P2 P1 o P2 zigoti (figli) P1 e P1 P1 e P2 P2 e P1 P2 e P2

13 Quale vantaggio dà la diversità tra individui? Senza di essa per gli individui non ci sono (s)vantaggi nella competizione per sopravvivenza e riproduzione  la generazione successiva è identica alla precedente  non c‘è cambiamento nel succedersi delle generazioni ( = non c’è evoluzione) Ma una specie perfettamente adattata all’ambiente che vantaggio ha da un cambiamento? In caso di mutamento dell’ambiente il rischio è l’estinzione I batteri che duplicano se stessi, sono tutti uguali: non c’è diversità e quindi non c’è evoluzione? Altro meccanismo per la diversità e la selezione: errori casuali nella duplicazione del materiale genetico (mutazioni)

14 Batteri riproduzione  1 ora  numero di generazioni in 3,5 Mld anni = = decine di migliaia di Mld  grande quantità di mutazioni frequenti  evoluzione Organismi complessi riproduzione annuale (es.)  mutazioni estremamente rare spesso non significative o letali  diversità da mutazioni insufficiente per l’evoluzione Se la ricombinazione di materiale genetico dà vantaggio perché non si è evoluta anche nei batteri? In alcuni batteri esistono processi di ricombinazione (coniugazione)

15 La riproduzione senza ricombinazione (clonazione) esiste solo nei batteri ? Anche organismi pluricellulari più antichi (es. funghi) si riproducono senza sesso Si sviluppa un organismo con miliardi di cellule differenziate, ma solo alcune di esse (spore) si diffondono e danno origine a un nuovo organismo Quale svantaggio? Mutazioni nocive si possono accumulare

16 L’ermafroditismo è una situazione in cui uno stesso individuo produce gameti sia maschili che femminili: che vantaggio può avere? Evitare lo spreco di energia nella produzione e dispersione di gameti Perché allora in natura è diffuso l’ “ermafroditismo insufficiente” in cui è necessario che due individui ermafroditi si fecondino reciprocamente? Per garantire la ricombinazione del materiale genetico

17 Qual è la femmina e qual è il maschio ?

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20 Per molti animali differenze di forma (dimorfismo sessuale): quale vantaggio per il maschio nell’avere forme appariscenti o strutture più potenti? I maschi competono tra loro: si riproduce chi allontana i competitori "lotta per l’esistenza" di Darwin: metafora non implica necessariamente combattimento attivo altre modalità che dipendono dall’ecologia può emergere una vita sociale ruolo sessuale oltre la fecondazione

21 Un vantaggio nella sopravvivenza garantisce l’evoluzione? È condizione necessaria ma non sufficiente è necessario un vantaggio nella riproduzione Quale ipotesi alternativa dunque?... Darwin osserva che pericolosi ornamenti e dispendiosi rituali di accoppiamento sono diffusi in tutto il regno animale caratterizzati da evoluzione rapida e divergente tra specie affini e da dimorfismo sessuale: come li spiega? “selezione sessuale attraverso la scelta del partner” (Darwin, L’origine dell’uomo e la selezione in relazione al sesso, 1971)

22 Negli animali qual è la differenza fondamentale tra i due sessi? - Forma - Comportamento (cure parentali, procurare il cibo, difesa, ruoli sociali): non esiste un comportamento “maschile” per tutto il regno animale: dipende dall’organizzazione sociale (etologia) - Sempre cellule-uovo fornite di nutrimento ( ♀ )/ spermatozoi poco più che DNA nudo ( ♂ )  femmine: forniscono il nutrimento essenziale per la crescita dell’embrione (o larva) Cellula uovo: primo o unico (per insetti, uccelli, rettili…) ambiente in relazione al quale si sviluppa l’embrione : non è vero per tutti gli animali

23 Il vantaggio di uova così grandi? Uova ricche di nutrimento garantiscono maggiori possibilità di sopravvivenza all’embrione Il vantaggio di spermatozoi così piccoli? Possono essere prodotti in grande quantità Piccola dimensione e mobilità aumentano la probabilità di fecondazione Svantaggi nei due casi? Uova grandi e ricche di nutrimento richiedono maggior investimento energetico  scarso numero Il numero elevato di spermi in rapporto ai pochi che fecondano costituisce uno spreco di energia Che cosa ne consegue? È l’uovo la risorsa più scarsa che limita la riproduzione

24 Che cosa ne consegue? I maschi corteggiano / le femmine scelgono Quale vantaggio evolutivo ha la scelta femminile? La qualità del partner garantisce la fitness della prole Perché le femmine nella maggior parte delle specie non hanno evoluto ornamenti sessuali? Se i maschi non scelgono, per le femmine non è un vantaggio È un vantaggio per la femmina non avere ornamenti sessuali? È un risparmio di energia Non avere forme appariscenti protegge la femmina (mimetismo) e i piccoli con essa

25 Perché l’ornamento sessuale (compreso il corteggiamento) evolve nei maschi e la preferenza per esso nelle femmine? Le femmine hanno apparati (uova, utero...) che rendono possibile la costruzione dell’organismo della prole  per riprodursi hanno bisogno solo del DNA maschile  hanno vantaggio nello scegliere un maschio di qualità  evolvono preferenze per gli ornamenti sessuali maschili I maschi per riprodursi dipendono dall’organismo femminile  hanno vantaggio nella quantità di femmine fecondate  evolvono ornamenti sessuali che fanno sì che siano scelti da più femmine

26 L’usignolo canta https://www.youtube.com/watch?v=yJuyurBtazc L’uccello del paradiso danza https://www.youtube.com/watch?v=MwbdJ65zNow Avere forme e comportamenti appariscenti (ornamenti sessuali come appendici piumaggi colori... o forme di corteggiamento come canti e danze) dà al maschio il vantaggio di essere scelto dalla femmina nella “selezione sessuale” ma qual è lo svantaggio? Dispendio di energia metabolica per sviluppare ornamenti e comportamenti Aumento del rischio di essere predati

27 Gli ornamenti sessuali danno ai maschi il vantaggio di essere scelti e quindi di aumentare la propria riproduzione, ma le preferenze delle femmine per gli ornamenti sessuali maschili danno alle femmine un vantaggio nella propria riproduzione? Solo se aumentano l’accoppiamento con maschi che garantiscono prole migliore Gli ornamenti sessuali dei maschi garantiscono prole migliore? Solo se sono indicatori di fitness (misura di capacità di sopravvivenza e di riproduzione in quell’ambiente) In che modo gli ornamenti sessuali maschili possono essere indicatori di fitness? Sono legati a un buono stato di salute e provano la capacità di sopravvivere nonostante il costo

28 La differenza fondamentale tra i due sessi è che allo zigote le femmine forniscono nutrimento e l’ambiente di sviluppo, i maschi solo il DNA Ma, se la funzione biologica dei maschi sta solo nel DNA, perché viene consumata tanta energia per produrre corpi maschili?... E perché dovrebbero essere grandi quanto o più delle femmine, dotati di organi complessi e capaci di condurre una vita indipendente? Teoria della “selezione naturale”: competizione fra singoli organismi nella trasmissione di caratteri ereditari individuali alle generazioni successive

29 Come influisce l’ambiente? [rileggere la didascalia della scheda iniziale] Popolazione rarefatta  solo di rado maschi nel sito in cui vive una femmina Femmine che, allo stato adulto, si muovono poco o nulla fissate al suolo (cirripedi); oppure parassiti all’interno di un altro organismo; oppure si nutrono non inseguendo, ma attendendo la preda e tendendo agguati In questi casi per i maschi il problema principale è trovare una femmina stazionaria  poco impulso alla lotta

30 In queste condizioni sarebbe un vantaggio per i maschi diventare grandi e complessi (consumando energia e dovendosi nutrire per procurarsela)? Maschi: necessità di localizzare una femmina il più rapidamente possibile e accoppiarsi  non vantaggio da grandi dimensioni corporee e da grande complessità

31 In questi casi come ci aspettiamo che siano i maschi? Piccolissimi corpo adatto a trovare una femmina ancora giovani, aggrapparsi a lei, farsi nutrire e fornirle facilmente il loro sperma a maturazione avvenuta:  maschio  piccolo dispositivo che fornisce lo sperma (aspetto estremo di una tendenza comune: femmine più grosse dei maschi mammiferi eccezione) Es. invertebrati marini - vivono a grande profondità (cibo scarso, popolazioni rarefatte) - difficili da localizzare (parassiti) Ma anche vertebrati…

32 ♀ A: tessuti in comune B: testicolo ♂ pesci lofiiformi ceratioidi