Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini SPECIE E POPOLAZIONI Questo documento è pubblicato sotto licenza Creative Commons Attribuzione.

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1 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini SPECIE E POPOLAZIONI Questo documento è pubblicato sotto licenza Creative Commons Attribuzione – Non commerciale – Condividi allo stesso modo http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/deed.it

2 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Che cosa è una specie? L’opera principale di Darwin è intitolata “L’origine della specie tramite la selezione naturale”, e tuttavia in nessun punto del libro si trova una definizione di specie. Conscio di questo paradosso, Darwin dichiara di non voler definire cosa intende per specie, perché nessuna definizione accontenterebbe tutti i naturalisti L’opera principale di Darwin è intitolata “L’origine della specie tramite la selezione naturale”, e tuttavia in nessun punto del libro si trova una definizione di specie. Conscio di questo paradosso, Darwin dichiara di non voler definire cosa intende per specie, perché nessuna definizione accontenterebbe tutti i naturalisti  “Io considero il termine specie come una definizione arbitraria che, per motivi di convenienza, serve a designare un gruppo di individui strettamente simili tra di loro, per cui la specie non differisce granché dalla varietà, intendendosi con questo termine le forme meno distinte e più fluttuanti. Inoltre, anche il termine di varietà viene applicato arbitrariamente per pura praticità nei confronti delle semplici variazioni individuali” Il termine specie era per Darwin una denominazione di comodo, in quanto in natura esistono solo i singoli individui. Il termine specie era per Darwin una denominazione di comodo, in quanto in natura esistono solo i singoli individui. Nel riferirsi alle specie c'è inoltre il rischio di cadere nell’errore del pensiero tipologico, andando cioè alla ricerca di archetipi ideali che nella realtà non esistono. Nel riferirsi alle specie c'è inoltre il rischio di cadere nell’errore del pensiero tipologico, andando cioè alla ricerca di archetipi ideali che nella realtà non esistono.

3 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Definizioni di specie Esistono molte definizioni di specie, che sono tuttavia raggruppabili in tre filoni principali: Esistono molte definizioni di specie, che sono tuttavia raggruppabili in tre filoni principali:  Definizione biologica: le specie sono gruppi di individui realmente o potenzialmente e illimitatamente fecondi, separati riproduttivamente da altri gruppi simili  Definizione evoluzionistica: le specie sono singole linee di popolazioni ascendenti- discendenti separate da altre linee simili, con tendenze e storia evolutiva propria  Definizione filogenetica: le specie sono i più piccoli aggregati di popolazioni per i quali sia diagnosticabile una combinazione unica di stato di caratteri In effetti se si considera un ecosistema locale in un certo istante, le specie presenti sono in genere ben definite, ma se ci si muove nello spazio o nel tempo il raggruppamento delle varie popolazioni in specie distinte diventa spesso problematico. In effetti se si considera un ecosistema locale in un certo istante, le specie presenti sono in genere ben definite, ma se ci si muove nello spazio o nel tempo il raggruppamento delle varie popolazioni in specie distinte diventa spesso problematico.

4 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Il problema della specie La difficoltà di definire univocamente le specie nasce dal fatto che la vita si trova in uno stato dinamico e di progresso storico continuo. La difficoltà di definire univocamente le specie nasce dal fatto che la vita si trova in uno stato dinamico e di progresso storico continuo.  A volte il raggruppamento di un certo numero di individui in specie distinte dipende da quello che si osserva nei loro discendenti, che per le specie attuali ovviamente non sono osservabili. Esiste dunque nella sistematica un “problema della specie”. La demarcazione attraverso il criterio della fertilità può sembrare solida; in pratica però esso è più ambiguo di quanto sembri. Esiste dunque nella sistematica un “problema della specie”. La demarcazione attraverso il criterio della fertilità può sembrare solida; in pratica però esso è più ambiguo di quanto sembri. Spesso non è possibile decidere se due popolazioni che differiscono l’una dall’altra e sono separate geograficamente devono essere considerate parte della stessa specie (sottospecie) o specie separate: una situazione comune è quella di tre sottospecie A, B, e C in cui A e B ibridizzano regolarmente, così come B e C, ma A e C sono infertili. Spesso non è possibile decidere se due popolazioni che differiscono l’una dall’altra e sono separate geograficamente devono essere considerate parte della stessa specie (sottospecie) o specie separate: una situazione comune è quella di tre sottospecie A, B, e C in cui A e B ibridizzano regolarmente, così come B e C, ma A e C sono infertili.

5 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Il concetto biologico di specie Nonostante le difficoltà concettuali il concetto biologico di specie resta la definizione più autorevole e praticamente più utile nelle applicazioni pratiche della biologia delle popolazioni. Nonostante le difficoltà concettuali il concetto biologico di specie resta la definizione più autorevole e praticamente più utile nelle applicazioni pratiche della biologia delle popolazioni. Una specie è dunque un gruppo di individui realmente o potenzialmente interfecondi e riproduttivamente isolati da tutti gli altri gruppi. Una specie è dunque un gruppo di individui realmente o potenzialmente interfecondi e riproduttivamente isolati da tutti gli altri gruppi. In termini genetici una specie è definita da un pool genico (l’insieme delle varianti genetiche esistenti in un insieme di popolazioni) che può assortirsi e ricombinare nel dare luogo alle generazioni successive. In termini genetici una specie è definita da un pool genico (l’insieme delle varianti genetiche esistenti in un insieme di popolazioni) che può assortirsi e ricombinare nel dare luogo alle generazioni successive.  Gli individui della stessa specie possono scambiarsi materiale genetico, mentre quelli appartenenti a specie diverse non possono farlo. Quindi gruppi di individui che esistono nello stesso areale fanno parte di specie diverse (specie simpatriche) se non scambiano materiale genetico (quandanche fossero morfologicamente indistinguibili – specie gemelle) mentre popolazioni più o meno diversificate di areali separati fra le quali esiste limitato flusso genico fanno parte della stessa specie (specie politipiche).

6 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini La specie come individuo biologico Da quanto detto può sembrare che il concetto di specie sia del tutto arbitrario, e che non esista in natura un livello di struttura che definisca le specie come individualità biologiche. Da quanto detto può sembrare che il concetto di specie sia del tutto arbitrario, e che non esista in natura un livello di struttura che definisca le specie come individualità biologiche. In effetti non è così. Negli anni ’70, soprattutto in seguito ai lavori dei paleontologi Eldredge e Gould, si è raggiunta la consapevolezza che le specie esibiscono nel corso della loro esistenza sul pianeta più il fenomeno della stasi evolutiva che quello della modificazione: le specie possono persistere nella stessa forma apparente per milioni di anni (5-10 milioni di anni per le specie marine, minore durata per le specie terrestri, i cui ambienti sono più volatili). In effetti non è così. Negli anni ’70, soprattutto in seguito ai lavori dei paleontologi Eldredge e Gould, si è raggiunta la consapevolezza che le specie esibiscono nel corso della loro esistenza sul pianeta più il fenomeno della stasi evolutiva che quello della modificazione: le specie possono persistere nella stessa forma apparente per milioni di anni (5-10 milioni di anni per le specie marine, minore durata per le specie terrestri, i cui ambienti sono più volatili). Cioè le specie si originano attraverso processi di fissione che durano relativamente poco (grosso modo 5.000-50.000 anni) e rimangono poi sostanzialmente immodificate fino al momento dell’estinzione. Cioè le specie si originano attraverso processi di fissione che durano relativamente poco (grosso modo 5.000-50.000 anni) e rimangono poi sostanzialmente immodificate fino al momento dell’estinzione.

7 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Gli equilibri punteggiati Una delle spiegazioni possibili per il fenomeno della stasi evolutiva seguita da speciazione rapida (detto degli “equilibri punteggiati”) è che le specie rimangono stabili a causa della loro organizzazione strutturale Una delle spiegazioni possibili per il fenomeno della stasi evolutiva seguita da speciazione rapida (detto degli “equilibri punteggiati”) è che le specie rimangono stabili a causa della loro organizzazione strutturale Anche quando esista una certa differenziazione morfologica dovuta ad adattamenti a diversi ambienti locali è difficile immaginare che la selezione naturale possa “spingere” un’intera specie in un’unica direzione per un lungo periodo di tempo geologico Anche quando esista una certa differenziazione morfologica dovuta ad adattamenti a diversi ambienti locali è difficile immaginare che la selezione naturale possa “spingere” un’intera specie in un’unica direzione per un lungo periodo di tempo geologico Quindi le storie evolutive parzialmente separate delle popolazioni o sottospecie locali non provocano un cambiamento netto e direzionale a livello della specie. Quindi le storie evolutive parzialmente separate delle popolazioni o sottospecie locali non provocano un cambiamento netto e direzionale a livello della specie. In definitiva le specie appaiono, sulla scala dei tempi geologici, come individui che nascono, rimangono più o meno invariati per il corso della loro esistenza e poi scompaiono. In definitiva le specie appaiono, sulla scala dei tempi geologici, come individui che nascono, rimangono più o meno invariati per il corso della loro esistenza e poi scompaiono.

8 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Le sottospecie Le sottospecie sono gruppi di popolazioni che condividono la stessa area geografica e sono distinguibili da altre sottospecie della stessa specie per caratteri sottoposti a controllo genetico. Le sottospecie sono gruppi di popolazioni che condividono la stessa area geografica e sono distinguibili da altre sottospecie della stessa specie per caratteri sottoposti a controllo genetico. Più sottospecie non possono coesistere nella stessa area geografica. Per identificare una sottospecie è dunque necessario che sia intervenuta una differenza genetica rispetto all’espressione di qualche carattere rilevante. Più sottospecie non possono coesistere nella stessa area geografica. Per identificare una sottospecie è dunque necessario che sia intervenuta una differenza genetica rispetto all’espressione di qualche carattere rilevante. I membri di sottospecie differenti non mostrano normalmente un marcato isolamento riproduttivo. Essi possono di solito produrre prole fertile, sebbene si possa presentare riduzione della fertilità o della sopravvivenza della prole ibrida. I membri di sottospecie differenti non mostrano normalmente un marcato isolamento riproduttivo. Essi possono di solito produrre prole fertile, sebbene si possa presentare riduzione della fertilità o della sopravvivenza della prole ibrida. Talora sottospecie della stessa specie possono presentare scarsa o nulla capacità di incrocio reciproco, specialmente quando giungono a contatto i termini estremi di una serie continua di sottospecie. Talora sottospecie della stessa specie possono presentare scarsa o nulla capacità di incrocio reciproco, specialmente quando giungono a contatto i termini estremi di una serie continua di sottospecie.

9 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Dalle sottospecie alle specie Il concetto di sottospecie è più soggettivo di quello di specie. In genere le sottospecie vivono in aree o ambienti determinati e talora confinanti e i loro caratteri passano gradatamente in quelli delle sottospecie vicine, senza salti bruschi. Il concetto di sottospecie è più soggettivo di quello di specie. In genere le sottospecie vivono in aree o ambienti determinati e talora confinanti e i loro caratteri passano gradatamente in quelli delle sottospecie vicine, senza salti bruschi. Quando diverse sottospecie sono geograficamente isolate, esse tendono a diventare vere specie se l’isolamento persiste sufficientemente a lungo. Pertanto, la frammentazione in sottospecie può portare per speciazione allopatrica alla formazione di specie vere e proprie. Quando diverse sottospecie sono geograficamente isolate, esse tendono a diventare vere specie se l’isolamento persiste sufficientemente a lungo. Pertanto, la frammentazione in sottospecie può portare per speciazione allopatrica alla formazione di specie vere e proprie. Tale fenomeno è particolarmente diffuso in animali dotati di scarse capacità di spostamento e viventi in ambienti isolati e porta allo stabilirsi dei cosiddetti endemismi (specie limitate a ristrette aree o ambienti, come isole, cime montuose, laghi, grotte) Tale fenomeno è particolarmente diffuso in animali dotati di scarse capacità di spostamento e viventi in ambienti isolati e porta allo stabilirsi dei cosiddetti endemismi (specie limitate a ristrette aree o ambienti, come isole, cime montuose, laghi, grotte)

10 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Che cosa è una popolazione? Il concetto di popolazione è centrale in molte discipline biologiche, sia di tipo naturalistico che applicativo, dall’ecologia alla biologia della pesca, dalla genetica delle popolazioni alla biologia della conservazione Il concetto di popolazione è centrale in molte discipline biologiche, sia di tipo naturalistico che applicativo, dall’ecologia alla biologia della pesca, dalla genetica delle popolazioni alla biologia della conservazione È tuttavia difficile trovare una definizione che sia applicabile a tutte le situazioni possibili È tuttavia difficile trovare una definizione che sia applicabile a tutte le situazioni possibili Una prima ovvia distinzione si può fare fra il concetto statistico di popolazione ed il concetto biologico di popolazione Una prima ovvia distinzione si può fare fra il concetto statistico di popolazione ed il concetto biologico di popolazione  Nel primo caso ci si riferisce ad aggregati di oggetti sui quali si intendono operare delle inferenze attraverso processo di campionamento  Nel secondo caso ci si riferisce esclusivamente ad insiemi di individui biologici che condividono delle caratteristiche comuni Si può tuttavia notare che le popolazioni biologiche sono a tutti gli effetti anche delle popolazioni statistiche, in quanto noi siamo interessati ad inferirne le proprietà di nostro interesse, operando attraverso opportuni e mirati campionamenti Si può tuttavia notare che le popolazioni biologiche sono a tutti gli effetti anche delle popolazioni statistiche, in quanto noi siamo interessati ad inferirne le proprietà di nostro interesse, operando attraverso opportuni e mirati campionamenti

11 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Diversi approcci allo studio delle popolazioni Sebbene si trovi nella letteratura scientifica una vasta gamma di definizioni di popolazione biologica, se ne possono tuttavia identificare due tipi principali, che riflettono rispettivamente un paradigma ecologico e un paradigma evoluzionistico Sebbene si trovi nella letteratura scientifica una vasta gamma di definizioni di popolazione biologica, se ne possono tuttavia identificare due tipi principali, che riflettono rispettivamente un paradigma ecologico e un paradigma evoluzionistico Nel primo caso le interazioni fra gli individui sono viste principalmente dal punto di vista sociale e comportamentale, nel secondo sopratturro dal punto di vista della biologia della riproduzione Nel primo caso le interazioni fra gli individui sono viste principalmente dal punto di vista sociale e comportamentale, nel secondo sopratturro dal punto di vista della biologia della riproduzione Tenendo conto di questa distinzione, e del fatto che sia difficile trovare una definizione di popolazione applicabile a tutte le situazioni possibili, si può affermare che Tenendo conto di questa distinzione, e del fatto che sia difficile trovare una definizione di popolazione applicabile a tutte le situazioni possibili, si può affermare che  Una popolazione è un gruppo di organismi della stessa specie che occupa una particolare area geografica nella quale i singoli individui possono interagire ed accoppiarsi liberamente Due elementi sono centrali in questa definizione: la specificazione della panmissia e l’indicazione di un territorio Due elementi sono centrali in questa definizione: la specificazione della panmissia e l’indicazione di un territorio

12 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Popolazioni panmittiche La panmissia è la condizione per cui un qualunque individuo di un certo gruppo può potenzialmente incrociarsi con qualunque altro membro del sesso opposto. La panmissia è la condizione per cui un qualunque individuo di un certo gruppo può potenzialmente incrociarsi con qualunque altro membro del sesso opposto. Una specie (o una sottospecie) non è quasi mai un gruppo panmittico. Le specie e le sottospecie sono suddivise in popolazioni, le quali sono fra loro almeno approssimativamente panmittiche, mentre hanno un limitato flusso genico con le altre popolazioni della stessa specie. Una specie (o una sottospecie) non è quasi mai un gruppo panmittico. Le specie e le sottospecie sono suddivise in popolazioni, le quali sono fra loro almeno approssimativamente panmittiche, mentre hanno un limitato flusso genico con le altre popolazioni della stessa specie. Un ridotto flusso genico fra popolazioni può essere provocato da barriere geografiche; determinare in natura i confini di una popolazione può essere semplice se si ha a che fare con habitat ben delimitati (piccoli laghi, isole, ecc.), mentre diventa più problematico per le specie distribuite su grandi territori. Un ridotto flusso genico fra popolazioni può essere provocato da barriere geografiche; determinare in natura i confini di una popolazione può essere semplice se si ha a che fare con habitat ben delimitati (piccoli laghi, isole, ecc.), mentre diventa più problematico per le specie distribuite su grandi territori.

13 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Le popolazioni definite su base geografica È sempre tuttavia possibile riferirsi ad una popolazione semplicemente attraverso l’indicazione di un particolare territorio geografico posto sotto osservazione. È sempre tuttavia possibile riferirsi ad una popolazione semplicemente attraverso l’indicazione di un particolare territorio geografico posto sotto osservazione.  Quindi una popolazione può essere intesa come un gruppo di individui che convivono nello stesso territorio, e il cui accoppiamento può avvenire liberamente con qualsiasi altro individuo di quel territorio. Il concetto di territorio è variabile: può essere definito da limiti geografici o può essere determinato dall’interesse dell’osservatore. Il concetto di territorio è variabile: può essere definito da limiti geografici o può essere determinato dall’interesse dell’osservatore.  Quindi anche la definizione di popolazione è in qualche modo arbitraria, in quanto dipende dalla scala spaziale (una vallata, una regione, un’isola, un continente, un mare o una baia, persino il territorio di un’intera specie) scelta per l’osservazione.

14 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini L'analisi genetica delle popolazioni È compito dell’analisi genetica stabilire se una popolazione definita su base puramente geografica è anche una popolazione biologica, determinando il livello di differenziazione genetica esistente al suo interno e il grado di differenziazione dalle popolazioni limitrofe. È compito dell’analisi genetica stabilire se una popolazione definita su base puramente geografica è anche una popolazione biologica, determinando il livello di differenziazione genetica esistente al suo interno e il grado di differenziazione dalle popolazioni limitrofe.  Una popolazione è un’entità in continuo cambiamento (spazio/tempo); i membri di una popolazione, da un punto di vista ecologico, condividono di regola uno stesso ruolo funzionale e reagiscono in modo simile allo stimolo dei fattori ambientali; formano un sistema biologico dotato di propri meccanismi di controllo. Le proprietà di una popolazione sono espressione delle interazioni fra gli organismi che le costituiscono e non sono riconducibili a quelle degli organismi stessi. Le proprietà di una popolazione sono espressione delle interazioni fra gli organismi che le costituiscono e non sono riconducibili a quelle degli organismi stessi.  In particolare è la popolazione che evolve attraverso i cambiamenti delle frequenze geniche: molti fenomeni evolutivi assumono significato a livello della popolazione e non dell’individuo, come il livello di variabilità genetica, il flusso genico, la dimensione effettiva.

15 Genetica delle popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Livelli di isolamento fra popolazioni Un semplice modello chiarisce come sia difficile definire rigorosamente una popolazione Un semplice modello chiarisce come sia difficile definire rigorosamente una popolazione Nel caso delle situazioni A e D della figura, non c'è equivoco, in quanto ciascuna popolazione o sottopopolazione costituisce una comunità panmittica a se stante Nel caso delle situazioni A e D della figura, non c'è equivoco, in quanto ciascuna popolazione o sottopopolazione costituisce una comunità panmittica a se stante Invece nei casi B e C c'è un certo livello di sovrapposizione, geografica o dovuta a migrazione Invece nei casi B e C c'è un certo livello di sovrapposizione, geografica o dovuta a migrazione In questi casi diventa arbitrario scegliere il livello di isolamento fra le sottopopolazioni che discrimina una popolazione unica da molte popolazioni in parte isolate le une dalle altre In questi casi diventa arbitrario scegliere il livello di isolamento fra le sottopopolazioni che discrimina una popolazione unica da molte popolazioni in parte isolate le une dalle altre