Genetica delle Popolazioni a.a prof S. Presciuttini DIMENSIONE EFFETTIVA DELLA POPOLAZIONE Questo documento è pubblicato sotto licenza Creative.

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1 Genetica delle Popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini DIMENSIONE EFFETTIVA DELLA POPOLAZIONE Questo documento è pubblicato sotto licenza Creative Commons Attribuzione – Non commerciale – Condividi allo stesso modo http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/deed.it

2 Genetica delle Popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini La dimensione “effettiva” Finora abbiamo utilizzato il valore della dimensione della popolazione (N) senza ulteriori specificazioni, come se si trattasse di tutti gli individui censiti ad un certo istante Finora abbiamo utilizzato il valore della dimensione della popolazione (N) senza ulteriori specificazioni, come se si trattasse di tutti gli individui censiti ad un certo istante In effetti il numero di individui che conta effettivamente nella riproduzione di una popolazione generalmente non coincide con gli individui censiti, ed in alcuni casi è molto minore In effetti il numero di individui che conta effettivamente nella riproduzione di una popolazione generalmente non coincide con gli individui censiti, ed in alcuni casi è molto minore Pertanto dobbiamo introdurre il concetto di dimensione effettiva della popolazione, N e, che può essere intesa come il numero di individui con pari probabilità di riproduzione che determinerebbero l'entità dei fenomeni evolutivi osservati Pertanto dobbiamo introdurre il concetto di dimensione effettiva della popolazione, N e, che può essere intesa come il numero di individui con pari probabilità di riproduzione che determinerebbero l'entità dei fenomeni evolutivi osservati Ad esempio, se una popolazione perde variabilità genetica ad un tasso che sarebbe caratteristico di una popolazione di 100 individui con pari probabilità produttiva, noi diremo che la sua dimensione effettiva è 100, anche se la dimensione censita fosse di 1000 individuiAd esempio, se una popolazione perde variabilità genetica ad un tasso che sarebbe caratteristico di una popolazione di 100 individui con pari probabilità produttiva, noi diremo che la sua dimensione effettiva è 100, anche se la dimensione censita fosse di 1000 individui

3 Genetica delle Popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Varianza osservata e attesa L'esperimento reale di deriva genetica effettuato nel 1956 da Buri consente di saggiare le previsioni teoriche dell'andamento della variazione genetica fra popolazioni con quelle effettivamente misurate L'esperimento reale di deriva genetica effettuato nel 1956 da Buri consente di saggiare le previsioni teoriche dell'andamento della variazione genetica fra popolazioni con quelle effettivamente misurate I dati sperimentali della figura rappresentano la varianza delle frequenze alleliche osservata in generazioni consecutive per le popolazioni la cui frequenza allelica risultava 1/32, 2/32, 3/32 ecc. I dati sperimentali della figura rappresentano la varianza delle frequenze alleliche osservata in generazioni consecutive per le popolazioni la cui frequenza allelica risultava 1/32, 2/32, 3/32 ecc. La varianza attesa deriva dalla teoria della distribuzione binomiale: La varianza attesa deriva dalla teoria della distribuzione binomiale: V = p(1 - p)/2N La linea continua mostra l'andamento della varianza attesa (2N = 32); la linea tratteggiata (interpolata) mostra la varianza quando 2N = 23

4 Genetica delle Popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Aumento della varianza nel tempo Un altro modo per saggiare la bontà della previsione teorica rispetto al risultato reale nellésperimento di Buri (1956) è di considerare l'aumento della varianza della frequenza alleliche nel corso delle generazioni Un altro modo per saggiare la bontà della previsione teorica rispetto al risultato reale nellésperimento di Buri (1956) è di considerare l'aumento della varianza della frequenza alleliche nel corso delle generazioni Anche in questo caso si nota che i dati sperimentali sono in accordo con una dimensione della popolazione minore rispetto a quella realmente utilizzata (8 maschi e 8 femmine, 2N = 32) Anche in questo caso si nota che i dati sperimentali sono in accordo con una dimensione della popolazione minore rispetto a quella realmente utilizzata (8 maschi e 8 femmine, 2N = 32)

5 Genetica delle Popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Riduzione della dimensione della popolazione Raramente gli individui di una popolazione hanno la stessa probabilità di riprodursi Raramente gli individui di una popolazione hanno la stessa probabilità di riprodursi Nelle popolazioni reali il numero degli individui dei due sessi non è identico, esiste una grande variazione nella prolificità dei diversi accoppiamenti, il numero degli individui fluttua considerevomente da una generazione all'altra Nelle popolazioni reali il numero degli individui dei due sessi non è identico, esiste una grande variazione nella prolificità dei diversi accoppiamenti, il numero degli individui fluttua considerevomente da una generazione all'altra Tutti questi fattori determinano deviazioni tali che N e < N Tutti questi fattori determinano deviazioni tali che N e < N Nelle specie a rischio di estinzione la scelta dei riproduttori è a volte esplicita, con elevati sbilanciamenti a favore dei riproduttori considerati migliori, e questo riduce drasticamente la dimensione effettiva della popolazione Nelle specie a rischio di estinzione la scelta dei riproduttori è a volte esplicita, con elevati sbilanciamenti a favore dei riproduttori considerati migliori, e questo riduce drasticamente la dimensione effettiva della popolazione

6 Genetica delle Popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Rapporto fra sessi sbilanciato ed N e In molte popolazioni, sia naturali sia di specie domestiche, il numero dei maschi che si riproducono è diverso da quello delle femmine In molte popolazioni, sia naturali sia di specie domestiche, il numero dei maschi che si riproducono è diverso da quello delle femmine Ad esempio, in molti mammiferi il sitema famigliare è di tipo harem, per cui un solo maschio si accoppia con un gran numero di femmine, e tutti gli altri maschi danno un contributo genetico minimo alla generazione successiva Ad esempio, in molti mammiferi il sitema famigliare è di tipo harem, per cui un solo maschio si accoppia con un gran numero di femmine, e tutti gli altri maschi danno un contributo genetico minimo alla generazione successiva L'equazione che tiene conto di questo effetto sbilanciato dei sessi è L'equazione che tiene conto di questo effetto sbilanciato dei sessi è dove N ef e N em sono rispettivamente il numero di femmine e di maschi che si accoppiano. Questa stima di N e tiene conto solo del rapporto sessi sbilanciato, e si va a moltiplicare con tutti gli altri fattori che possono ridurre ulteriormente la dimensione effettiva

7 Genetica delle Popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Variazione della dimensione della prole Se una generazione filiale fosse ottenuta campionando rigorosamente a caso da tutte le coppie che si sono formate un numero di individui pari a quello della generazione parentale, la variazione del numero di figli per coppia sarebbe casuale e non ci sarebbe una diminuzione della dimensione effettiva Se una generazione filiale fosse ottenuta campionando rigorosamente a caso da tutte le coppie che si sono formate un numero di individui pari a quello della generazione parentale, la variazione del numero di figli per coppia sarebbe casuale e non ci sarebbe una diminuzione della dimensione effettiva Invece in natura c'è una notevole variazione nella numerosità della prole da parte delle coppie diverse; anche questo effetto contribuisce alla diminuzione della dimensione effettiva rispetto a quella reale Invece in natura c'è una notevole variazione nella numerosità della prole da parte delle coppie diverse; anche questo effetto contribuisce alla diminuzione della dimensione effettiva rispetto a quella reale L'equazione che tiene conto della variazione della prole è L'equazione che tiene conto della variazione della prole è dove V k è la varianza del numero di figli per coppia

8 Genetica delle Popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Fluttuazioni nella dimensione della popolazione Quando si verificano vistose fluttuazioni della dimensione della popolazione, le numerosità minori dominano largamente nel determinare la dimensione effettiva media a lungo termine Quando si verificano vistose fluttuazioni della dimensione della popolazione, le numerosità minori dominano largamente nel determinare la dimensione effettiva media a lungo termine Ad esempio, se di anno in anno la dimensione fluttua fra 10 e 100 individui, la dimensione effettiva non è la media aritmetica (55), bensì è la media armonica: Ad esempio, se di anno in anno la dimensione fluttua fra 10 e 100 individui, la dimensione effettiva non è la media aritmetica (55), bensì è la media armonica: che corrisponde a N e = 18, 2 (la media armonica è anche definita come il reciproco della media aritmetica dei reciproci). Il motivo di questo effetto si spiega col fatto che la varibilità genetica persa nei periodi di bassa numerosità non viene riguadagnata quando la numerosità riaumenta

9 Genetica delle Popolazioni a.a. 10-11 prof S. Presciuttini Gestione ottimale della riproduzione Se gli animali che si riproducono vengono gestiti in modo da campionare un maschio ed una femmina per ciascuna coppia da destinare alla riproduzione, questo significa porre V k = 0, per cui N e = 2N, cioè il doppio del numero dei genitori Se gli animali che si riproducono vengono gestiti in modo da campionare un maschio ed una femmina per ciascuna coppia da destinare alla riproduzione, questo significa porre V k = 0, per cui N e = 2N, cioè il doppio del numero dei genitori La formula per l'effetto della dimensione della prole su N e suggerisce una strategia per massimizzare la dimensione effettiva della popolazione nelle specie a rischio La formula per l'effetto della dimensione della prole su N e suggerisce una strategia per massimizzare la dimensione effettiva della popolazione nelle specie a rischio Quando tutte le coppie contribuiscono con uguale numero di alleli alla generazione successiva, la variabilità genetica trasmessa alla discendenza è massima, e l'inincrocio è ridotto al minimo Quando tutte le coppie contribuiscono con uguale numero di alleli alla generazione successiva, la variabilità genetica trasmessa alla discendenza è massima, e l'inincrocio è ridotto al minimo