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TRASPORTI ATTRAVERSO MEMBRANA 1. La Diffusione 2 Diffusione è il trasporto netto di sostanze (atomi o molecole) tra due comparti di un sistema, causato.

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1 TRASPORTI ATTRAVERSO MEMBRANA 1

2 La Diffusione 2 Diffusione è il trasporto netto di sostanze (atomi o molecole) tra due comparti di un sistema, causato dal moto termico casuale, al fine di eguagliare le differenze di concentrazioni. Quindi due sono gli aspetti principali: Molecole si muovono disordinatamente a causa dellagitazione termica Molecole si muovono semi-ordinatamente secondo gradiente di concentrazione Flusso di una sostanza è la quantità di sostanza trasportata attraverso lunità di superficie e viene misurato in moli/secondo. Le membrane, sono permeabili alle molecole???

3 3 Una membrana semipermeabile ideale è permeabile solo allacqua, ma impermeabile a tutti i soluti. La maggior parte delle membrane biologiche sono permeabili allacqua e a piccole molecole, ma impermeabili alle macromolecole (es. proteine).

4 4 TRASPORTO ATTRAVERSO MEMBRANA Trasporto rispetta 1 a e 2 a legge della Termodinamica avviene con variazioni di Entropia avviene a T e P costanti descrivibile con: Energia libera di Gibbs G = H - T S Entalpia H = U + p V Trasporto puo essere · Passivo = senza consumo di Energia · Attivo = con consumo di Energia · Facilitato = passivo, ma tramite molecole trasportatrici

5 5 0 M1 M 1.5 M 2 M1 M 3 M 130mM (1) TRASPORTO PASSIVO Non richiede consumo di Energia; avviene seguendo gradienti di concentrazione

6 6 Rappresenta il flusso netto di soluto tra 2 comparti a diversa concentrazione Vediamo ora i vari casi in base al tipo di soluto

7 7 1. Soluzioni di non-elettroliti Abbiamo 2 compartimenti I e II (separati da membrana) contenenti un soluto a diversa concentrazione (C I e C II ) (1)Se membrana è permeabile al soluto equilibrio si ha alleguaglianza dei 2 potenziali chimici ( ) I = II Ricordiamo che = 0 + RT lnC 0 = potenziale chimico standard sostanza 0 = potenziale chimico standard sostanza CICI C II

8 8 Se I > II ovvero 0 + RT lnC I > 0 + RT lnC II Equilibrio quando: 0 + RT lnC I = 0 + RT lnC II RT lnC I - RT lnC II = 0 RT ln (C I / C II ) = 0 cioe C I = C II Cioè si avrà flusso di soluto finchè si uguagliano le concentrazioni

9 9 (2) Se membrana e impermeabile al soluto, ma permeabile al solvente (acqua) avremo flusso osmotico di acqua verso comparto dove soluto è più concentrato Si crea tra i 2 comparti una differenza di pressione idrostatica (P I ) che ostacola lulteriore passaggio di solvente. Allequilibrio la differenza di P I compensa la differenza delle concentrazioni (pressione osmotica)

10 10 Prot. Pressione colloido-osmotica ( ) P1P1 P2P2 P1P1 P2P2 Ricordiamo che P = Forza/Superficie dove P=peso della colonna di liquido ΔP=P 2 -P 1 E quantificata tramite la differenza di pressione idrostatica ( P= P 2 -P 1 ) che equilibra la tendenza dellacqua ad andare nel comparto dove si trova il soluto non permeante.

11 11 (1) Se membrana è permeabile al soluto equilibrio alleguaglianza dei 2 potenziali elettrochimici I = II 0 + RT lnC I + zF I = 0 + RT lnC II + zF II RT ln (C I - C II ) = + zF ( II - I ) Dove z = valenza dello ione F = costante di Faraday [ coulomb/mol] = II - I d.d.p. ai lati della membrana 2.Soluzioni di elettroliti

12 12 Equazione di Nernst = RT ln (C I /C II ) Equazione di Nernst zF = 61 log 10 C I /C II si misura in mV Quando potenziale misurato V m ha segno opposto a ione e in totale disequilibrio

13 13 (2) Se membrana è impermeabile ad un soluto effetto Donnan Quando membrana separa 2 comparti contenenti sia molecole diffusibili (es. ioni K +, Cl - …) sia molecole non diffusibili (es. proteine, polianioni organici R - ) allequilibrio si avra una distribuzione di ioni asimmetrica per effetto Donnan. Esterno Interno K+ Cl- K+ R-

14 14 Inizialmente Cl - fluiranno da I a II spinti dal gradiente di concentrazione ma, per mantenere lelettroneutralita in ogni comparto, ogni Cl - che passa sarà accompagnato da un K + Allequilibrio n° ioni che passano da I a II sarà uguale a n° ioni che passano da II a I. Allequilibrio come si distribuiscono gli ioni ai 2 lati della membrana semipermeabile ? Concentrazione dei diversi ioni nei 2 comparti si calcola tramite Equazione di Gibbs-Donnan:

15 15 prodotto delle concentrazioni degli ioni diffusibili ai 2 lati della membrana e uguale [K + ] est x [Cl - ] est = [K + ] int x [Cl - ] int ovvero [K + ] est /[K + ] int = [Cl - ] int /[Cl - ] est Leffetto Donnan è una differenza di pressione che si crea ai due lati di una membrana a causa della presenza di molecole non permeanti (proteine ad es.) ad un lato della m. il che causa unineguale distribuzione anche delle molecole permeanti (cationi e anioni).

16 16 Pertanto, per mantenere in ogni comparto la condizione di elettroneutralità, nel comparto dove cè lanione non diffusibile (R - ) avremo una maggiore concentrazione dello ione positivo: [K + ]>[Cl - ] Questa distribuzione asimmetrica genera una d.d.p. calcolabile con Equazione di Nernst: = d.d.p. = RT ln (K EST / K INT ) zF

17 17 Riassumendo Presenza ioni non diffusibili da un lato di una membrana distribuzione ionica asimmetrica (da un lato > che dallaltro) pur in condizioni di elettroneutralita Insorgenza di una d.d.p. tra i 2 lati della membrana pressione colloido-osmotica Insorgenza di un flusso osmotico di acqua dal comparto meno concentrato a quello piu concentrato e quindi di una pressione osmotica (chiamata pressione colloido-osmotica )

18 18 Le cellule presentano una membrana lipoproteica che separa lambiente interno da quello esterno. In tutte le cellule la composizione ionica dellambiente interno è differente da quello esterno. V mV In tutte le cellule vi è una V mV tra interno e esterno. Interno Esterno (mM) (mM) Na K Ca ( M) 2 Cl ATP 2 tracce Le proteine sono presenti solo allinterno e a pH fisiologico (circa 7.3) sono cariche negativamente. pH= log(1/[H + ]), pH M pH extracell.=7.4 pH intracell.=7.2

19 19 (2) TRASPORTO ATTIVO Distribuzione asimmetrica di Na + e K + tra interno ed esterno della cellula non è spiegabile semplicemente con effetto Donnan Occorre ipotizzare un ruolo attivo della membrana plasmatica per assicurare una asimmetrica ripartizione dei 2 ioni. Trasporto Attivo La distribuzione di Na + e K + è contraria alleq. termodinamico ed è dovuta ad un meccanismo di Trasporto Attivo che genera un flusso di ioni contro gradiente di potenziale elettrochimico. Trasporto attivo richiede consumo di Energia (da idrolisi ATP) e può essere primario o secondario.

20 20 Avviene tramite proteine trasportatrici che possono assumere 2 conformazioni diverse. pompa Na + /K - ATPasi ituata sulla m. cellulare. Il sistema che nella cellula trasporta il K + verso lint. ed il Na + verso lest. si chiama pompa Na + /K - ATPasi ed è situata sulla m. cellulare. La distribuzione dei 2 ioni deriva quindi dal bilancio tra pompa (attiva) e diffusione (passiva). membrana plasmatica e virtualmente impermeabile a Na + e K + Siccome n° ioni che passano per diffusione = n° ioni che passano per pompa Na/K

21 21 E regolata tramite fosforilazione cambiamenti di conformazione: ++ Conformazione con alta affinità per Na + e bassa per K + quando e rivolta verso ambiente intra-cellulare ++ Conformazione con bassa affinità per Na + ed alta per K + quando è rivolta verso ambiente extra-cellulare pompa Na + /K La pompa Na + /K + e una proteina di membrana integrale che fa uscire 3 Na + (contro gradiente di concentrazione ed elettrico) ed entrare 2 K + (contro gradiente di concentrazione) usando Energia derivante dallidrolisi di 1 ATP.

22 22 membrana plasmatica risulta virtualmente impermeabile a Na + e K + ++ Siccome n° ioni che passano per diffusione = n° ioni che passano per pompa Na + /K +

23 23 Sostanza permea attraverso m. seguendo gradiente chimico o elettrochimico (come in Diffusione Libera), ma richiede lintervento di molecole trasportatrici (come in Trasporto Attivo) Riguarda trasporto di molecole poco solubili nei lipidi: sostanza A insolubile in lipidi, legandosi a molecola carrier X, solubile, forma complesso XA che potendo attraversare la m. veicola A verso il comparto dove e meno concentrata. A + X AX A+ X (3) TRASPORTO FACILITATO AX

24 24 RISPETTO A DIFFUSIONE LIBERA Maggiore Velocita Cinetica cinetica enzimatica, ossia raggiunge saturazione per elevate concentrazioni della sostanza A Specificita Inibizione ad opera di molecole simili Esempio di trasporto facilitato e il passaggio del glucosio nelle cellule epiteliali dellintestino tenue e nel tubulo renale.

25 25 Spesso Trasporto Facilitato può essere accoppiato ad un Trasporto Attivo. Ad es: Na + /K + gradiente di concentrazione creato dalla pompa Na + /K + è utilizzato per trasportare dentro la cellula altre sostanze non solubili in membrana: un aminoacido idrofilico si lega ad un carrier che contemporaneamente lega anche uno ione Na + gradiente elettrochimico del Na + e la forza motrice che spinge il carrier a veicolare laminoacido dentro la cellula Viene pertanto chiamato Trasporto Attivo Secondario per distinguerlo dal primario (es la pompa Na/K) (4) TRASPORTO ATTIVO SECONDARIO

26 26 I 3 tipi di trasporto attivo secondario sono: I. Uniporto II. Simporto III. Antiporto

27 27 Passaggio da un lato allaltro di m. avviene tramite vescicole: Endocitosi: Endocitosi:da est verso int Pinocitosi per molecole solubili Fagocitosi per materiale particolato (batteri) Esocitosi: Esocitosi: da int verso est Es. liberazione neurotrasmettitori da vescicole presinaptiche, secrezione ghiandolare di ormoni idrosolubili TRASPORTO SENZA ATTRAVERSAMENTO MEMBRANA


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