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Programma dettagliato della 2° lezione METABOLISMO CELLULARE 1. Bioelementi e Biomolecole DNA (duplicazione e trascrizione) 2. Il trasportatore dellenergia:

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1 Programma dettagliato della 2° lezione METABOLISMO CELLULARE 1. Bioelementi e Biomolecole DNA (duplicazione e trascrizione) 2. Il trasportatore dellenergia: ATP Reazioni metaboliche e ossidoriduzioni Enzimi Catabolismo del glucosio Fotosintesi clorofilliana 3. QUESITI SVOLTI

2 Necessità del metabolismo energetico Gli organismi viventi sono caratterizzati da strutture ordinate e complesse. Il mantenimento di strutture ordinate richiede energia (2° principio della termodinamica). La struttura specifica di ogni cellula e di ogni organismo è mantenuta grazie al continuo apporto di energia.

3 Gli organismi viventi svolgono continuamente reazioni chimiche che consentono la produzione di energia chimica. Da queste reazioni dipende la vita degli organismi stessi. Se queste reazioni vengono a cessare la cellula e lorganismo muore nel giro di pochi minuti.

4 METABOLISMO CELLULARE METABOLISMO: insieme delle trasformazioni della materia e dellenergia nella cellula. catabolismo: insieme delle reazioni di degradazione delle molecole complesse in sostanze più semplici. anabolismo: insieme delle reazioni di sintesi di composti cellulari a partire da composti semplici.

5 METABOLISMO CELLULARE Le reazioni cataboliche liberano energia (esoergoniche) Le reazioni anaboliche richiedono energia (endoergoniche) Le reazioni anaboliche consumano lenergia fornita da un trasportatore intermedio (ATP)

6 METABOLISMO CELLULARE CATABOLISMOANABOLISMO Demolizione molecole Sintesi molecole Lavori cellulari produzione ATP LATP è la moneta di scambio energetico nella cellula che permette il collegamento tra reazioni cataboliche ed anaboliche.

7 Il trasportatore dellenergia cellulare: lATP ribosio adenina 3 gruppi fosfato L adenosintrifosfato (ATP) è un nucleotide trifosfato costituito da: uno zucchero (ribosio), una base azotata (adenina) e 3 fosfati inorganici. I legami tra i gruppi fosfato sono ad alta energia ( ~ ). Per formarli occorre energia (7kcal/mol) e, viceversa, la loro rottura libera energia utilizzabile in altre reazioni chimiche. ~~~ legami ad alta energia

8 ADP +P gruppo fosfato + energia H20H20 + ATP Sintesi di ATP L ATP è sintetizzato attraverso una reazione di condensazione (eliminazione di una molecola di H 2 O) tra ADP e un fosfato inorganico (P i ). La sintesi di ATP richiede energia (7kcal/mole) ed è resa possibile grazie al suo accoppiamento con le reazioni cataboliche (esoergoniche). L idrolisi di ATP in ADP + P i libera energia che la cellula usa per compiere le reazioni anaboliche e tutte le attività cellulari che richiedono energia. A R P ~ P P~ ~ A R P ~ P ~

9 Altre molecole trasportatrici di energia o trasportatori di potere riducente (elettroni) Il NAD nella forma ossidata (NAD + ) può accettare 1H + (protone) e 2e - (elettroni), riducendosi a NADH. Il FAD nella forma ossidata (FAD + ) può accettare 2H + (protoni) e 3e - (elettroni), riducendosi a FADH 2. Il NADP nella forma ossidata (NADP + ) può accettare 1H + (protone) e 2e - (elettroni), riducendosi a NADPH. NADH (nicotinamide adenina dinucleotide -forma ridotta) FADH2 (flavina adenina dinucleotide -forma ridotta) NADPH (nicotinamide adenina dinucleotide fosfato -forma ridotta)

10 La principale fonte di energia nella maggioranza delle cellule è la ossidazione del glucosio. Lossidazione del glucosio avviene in due stadi distinti: Glicolisi Respirazione cellulare. Il catabolismo del glucosio

11 Il glucosio Stampa Il livello di glucosio nel sangue e nei tessuti è regolato con precisione dagli ormoni antagonisti insulina e glucagone. Il glucosio in eccesso viene conservato in alcuni tessuti (es. fegato, muscolo) sotto forma di glicogeno. Glucosio: è un monosaccaride a sei atomi di carbonio (6C, esoso). Il glucosio si ottiene per idrolisi di molti carboidrati (es. saccarosio, maltosio, cellulosa, amido e glicogeno). Il fegato è in grado di trasformare in glucosio altri zuccheri semplici (es. fruttosio). A partire dal glucosio è possibile sintetizzare tutti i carboidrati necessari alla sopravvivenza dell'organismo. Glucosio

12 Il glucosio è una fonte di energia onnipresente in biologia. Il motivo per il quale il glucosio e non un altro monosaccaride (es. fruttosio) sia la fonte energetica principale nella maggior parte di organismi è ancora oggetto di speculazione. Ipotesi: 1)il glucosio può formarsi chimicamente dalla formaldeide e forse era già presente/abbondante quando nacquero i primi sistemi biochimici primitivi 2)ridotta tendenza del glucosio, rispetto ad altri esosi, a reagire con i gruppi amminici delle proteine (glicosilazione) che riduce l'attività di molti enzimi (effetti a lungo termine del diabete). NB: la bassa reattività del glucosio verso la glicosilazione è dovuta al suo prevalente permanere nella forma ciclica, meno reattiva. Perchè il glucosio?

13 Fasi della degradazione del glucosio 1° faseGlicolisiCitoplasma 2° fase in presenza di O 2 (via aerobia) Respirazione cellulare decarbossilazione ac. piruvico ciclo di Krebs catena di trasporto degli e- Mitocondrio matrice creste 2° fase in assenza di O 2 (via anaerobia) FermentazioneCitoplasma 1.Alcune cellule (es. neuroni) utilizzano solo la via aerobia. 2.Le cellule muscolari utilizzano entrambe le vie. 3.Alcuni batteri (anaerobi) utilizzano solo la via anaerobia. 4.Altri batteri (anaerobi facoltativi) utilizzano entrambe le vie. Quali organismi utilizzano la fermentazione in alternativa alla respirazione?

14 L energia liberata durante la glicolisi viene sfruttata per produrre: 2 ATP 2 NADH GLICOLISI Glicolisi: catena di 9 reazioni, che avvengono nel citoplasma, catalizzate ciascuna da un enzima specifico. Durante la glicolisi 1 molecola di glucosio (C 6 H 12 O 6 ), contenente 6 atomi di carbonio (6C), viene gradualmente trasformata in 2 molecole di acido piruvico (3C), liberando energia.

15 In presenza di O 2 lacido piruvico entra nel mitocondrio dove viene ossidato e demolito totalmente a CO 2 ed H 2 O durante 3 serie di reazioni: 1)la decarbossilazione dellacido piruvico 2)il ciclo di Krebs 3)la catena di trasporto degli elettroni La respirazione cellulare (via aerobia)

16 La molecola di acido piruvico (3C) entra nel mitocondrio, perde una molecola di CO 2, trasformandosi in un gruppo acetile (2C). Il gruppo acetile si lega ad una molecola di Coenzima A (CoA), tramite la quale entra nel ciclo di Krebs come acetilCoA. Decarbossilazione dellacido piruvico C=O OH CH 3 C=O CH3 C=O Coenzima A gruppo acetilico CO 2 CoA NAD + NADH H+H+ + ac. piruvico acetil-CoA

17 Il ciclo di Krebs Serie ciclica di reazioni che si svolge nella matrice mitocondriale. Il gruppo acetile (2C) viene trasferito dal CoA allacido ossalacetico (4C) e forma acido citrico (6C). L acido citrico (6C) subisce una serie di ossidazioni che portano alla formazione di 2x CO 2 e 1x ATP e alla formazione di 3x NADH e 1x FADH 2. Lultima reazione rigenera la molecola di acido ossalacetico che ricomincia un nuovo ciclo legandosi ad un altro gruppo acetile. 2 CO 2 acido citrico (6C) 1 ATP 3 NADH 1 FADH 2 acido ossalacetico (4C) Ac-CoA Ciclo di Krebs Nel ciclo di Krebs non è richiesto O2O2

18 Serie di reazioni in cui il potere riducente di NADH e FADH 2, prodotto durante la glicolisi ed il ciclo di Krebs, viene usato per produrre molecole di ATP. NADH e FADH 2 ridotti cedono elettroni agli enzimi della catena respiratoria. Durante il passaggio da un trasportatore allaltro lenergia degli elettroni diminuisce. Catena respiratoria Lultimo trasportatore della catena cede gli elettroni allO 2 (accettore finale) trasformandolo in H 2 O. Durante il trasporto degli elettroni, i H + sono pompati nello spazio tra le due membrane generando un gradiente. I protoni tendono a rientrare nella matrice attraverso il canale della ATP sintetasi. Il flusso di H + attraverso la ATP sintetasi induce la sintesi di ATP da ADP e P i (fosforilazione ossidativa).

19 Ogni complesso proteico (CP) ha un proprio livello energetico. I complessi sono disposti in serie secondo livello energetico decrescente. Gli e- scorrono spontaneamente da un livello energetico maggiore ad uno minore, fino allO 2. e - CP e - O2O2

20 Gli elettroni scorrendo in questi complessi proteici (proteine canale transmembrana) causano la fuoriuscita di ioni H + contro gradiente nello spazio tra le 2 membrane mitocondriali. Il rientro secondo gradiente degli ioni H + attraverso l ATP-sintetasi (proteina canale) genera ATP. Membrana mitocondriale esterna ATP-sintetasi Matrice mitocondriale

21 Lenergia liberata durante il trasferimento degli e - viene utilizzata dai CP per pompare H+ fuori dalla membrana mitocondriale interna, contro gradiente. La proteina canale ATP-sintetasi sfrutta il rientro secondo gradiente degli protoni H+ per generare ATP.

22 Nella respirazione cellulare, attraverso una serie di reazioni catalizzate da enzimi, il glucosio viene ossidato fino a formare CO 2 e H 2 O. L'energia prodotta da questa reazione viene usata per produrre ATP. C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + energia (686kcal/mole) Lequazione della demolizione completa (aerobica) del glucosio è: Bilancio energetico della demolizione completa del glucosio Delle 686kcal liberate: 266 (40%) sono utilizzate per sintetizzare ATP 420 (60%) sono disperse nellambiente sotto forma di calore rendimento energetico del processo = 40%.

23 La respirazione cellulare è la via più efficiente per liberare lenergia contenuta nel glucosio Dalla ossidazione completa di una molecola di glucosio si ottengono 38 molecole di ATP. Di queste: 2 molecole di ATP sono prodotte dalla glicolisi 36 molecole di ATP sono prodotte dalla respirazione aerobia

24 Durante la fermentazione non viene prodotto altro ATP ma viene soltanto riossidato il NADH prodotto nella glicolisi e ripristinata la scorta cellulare di NAD + La fermentazione In assenza di O 2 (anaerobiosi) le cellule ricorrono alla fermentazione. L ac.piruvico prodotto nella glicolisi viene ridotto dal NADH (che si ossida a NAD+) e convertito in sostanze diverse a seconda del tipo di fermentazione. Glicolisi Fermentazione etanolo e CO 2 Lieviti fermentazione alcolica ac.piruvico NADH NAD + Batteri del latte Cellule muscolari fermentazione lattica ac.piruvico acido lattico NADH NAD +

25 Per produrre ATP la cellula non usa solo il glucosio ma anche carboidrati, lipidi e proteine Fonti alternative di energia per la cellula Queste sostanze, per essere utilizzate come fonte di energia, sono convertite in glucosio o scomposte in molecole o intermedi che entrano a vari livelli nella glicolisi o nel ciclo di Krebs.

26 I polisaccaridi sono scissi in monosaccaridi e questi convertiti in glucosio o in intermedi della glicolisi. Le proteine sono scomposte nei singoli aminoacidi, dei quali alcuni sono convertiti in ac. piruvico ed altri in acetilCoA o in intermedi del ciclo di Krebs I lipidi (trigliceridi) sono scomposti in glicerolo ed acidi grassi. Il glicerolo è convertito in fosfogliceraldeide un intermedio della glicolisi e gli acidi grassi sono trasformati in acetilCoA che entra nel ciclo di Krebs.

27 Linsieme delle vie metaboliche rende la cellula capace di demolire e sintetizzare continuamente, a seconda del bisogno, le sostanze organiche La Regolazione del Metabolismo Questo insieme complesso di reazioni è tenuto costantemente sotto controllo grazie ad un raffinato sistema di regolazione degli enzimi coinvolti.

28 GLI ENZIMI Le reazioni metaboliche avvengono grazie a speciali proteine dette enzimi (es. ATPasi, ATP sintetasi, idrolasi, nucleasi, fosfatasi, DNA polimerasi). Enzimi: catalizzatori organici che aumentano la velocità delle reazioni biologiche senza essere modificati. Substrati: sostanze che reagiscono grazie allenzima. Sito attivo: sito dellenzima cui si lega il substrato formando il complesso enzima-substrato. Ogni enzima è altamente specifico per il suo substrato. Cofattori: ioni di cui lenzima ha bisogno per funzionare (es. Mg 2+ ). Coenzimi: piccole molecole organiche di cui lenzima ha bisogno per funzionare (es. vitamine e loro derivati).

29 Gli enzimi possiedono siti di legame per i substrati e siti di legame specifici per sostanze regolatrici che possono modulare lattività enzimatica, aumentandola o diminuendola, secondo necessità. Esempio di una regolazione negativa (dovuta alla molecola x) e positiva (dovuta al glucosio) che controllano lattività dellenzima in figura.


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