laboratorio evoluzione Marcello Sala OCCHIO ALLE CODE! [Jack Horner - James Gorman, Come costruire un dinosauro, Pearson 2012]

Cladogramma: rappresenta le relazioni di somiglianza tra i vari gruppi in rapporto filogenetico e il cambiamento evolutivo 310 Maf Reptilia

Cladogramma dinosauri-uccelli erbivori carnivori

Dinosauri: lunga coda formata da numerose vertebre complete Uccelli: pigostilo, fusione di piccole ossa che sostiene le timoniere

Le code testimoniano somiglianza o diversità? … Il cambiamento evolutivo è limitato dalle strutture più profonde che una specie eredita dalle specie da cui deriva (es. una nuova linea evolutiva che deriva dai vertebrati eredita la colonna vertebrale cui si aggiungono caratteri derivati)

Ci sono caratteri condivisi tra dinosauri e uccelli? Furcula, piume, uova allungate, ossa cave, in fase riproduttiva tessuto osseo midollare (ricco di vasi sanguigni funzione di deposito di calcio per il guscio delle uova) Indizi di omeotermia Come si può sapere? Omeotermia  alto metabolismo energetico necessario al lavoro muscolare per sostenere e muovere corpi grandi - piume  ridotta dispersione di calore - sacchi aerei intratoracici in Dinosauro teropode tetanuro  respirazione potenziata

In ossa di T. rex trovate strutture simili ai canali di Havers: che significato ha questa scoperta? Tipici delle ossa ad accrescimento rapido degli uccelli e dei mammiferi Nei canali di Havers di T.rex trovata una sostanza che provoca reazione immunitaria da parte di anticorpi attivi su emoglobina di uccelli (non di rettili o mammiferi): che significato ha questa scoperta? Parentela uccelli-dinosauri Anche collagene da fossili di dinosauri provoca reazione immunitaria da anticorpi anti-collagene di uccelli

Da dinosauri a uccelli che cosa può essere cambiato nello sviluppo della coda? … Le strutture (es. la coda) si formano durante lo sviluppo (ontogenesi) di ogni singolo individuo  se la forma è cambiata nell’evoluzione delle specie qualcosa deve essere cambiato nella genesi della forma durante lo sviluppo embrionale dell’individuo (‘’evo-devo’’ ) Preformismo L’organismo è già presente nella sua forma completa nel genitore (determinismo genetico) Epigenesi (Aristotele) L’organismo prende forma a partire da materiale amorfo durante lo sviluppo embrionale (epigenetica)

Da dinosauri a uccelli che cosa può essere cambiato nello sviluppo della coda? Nello sviluppo embrionale degli uccelli moderni la coda smette di crescere Perché? Come avviene? Le informazioni per la formazione materiale della coda sono contenute nel ‘’programma’’ genetico (determinismo genetico) Ma specie diverse hanno gli stessi geni strutturali (es. i geni responsabili della costruzione della coda): allora come sono possibili le diversità? Diverso pattern di regolazione dell’espressione degli stessi geni: geni regolatori producono fattori di crescita che attivano/disattivano geni strutturali con tempi e durate diversi

Diverse forme di becco nei fringuelli delle Galapagos (Darwin) Sperimentalmente in embrioni di pollo sono stati fatti crescere i denti o sviluppare diversi tipi di becchi: come è stato possibile? Inserendo sostanze chimiche che funzionano da segnale (= provocano reazioni di attivazione di geni strutturali) Che significato ha in generale questo risultato? Dallo stesso genoma in condizioni diverse si ottengono variazioni anche significative della forma-funzione durante lo sviluppo (plasticità) La forma-funzione risulta dall’interazione tra genoma e condizioni ambientali (epigenetica)

Drosophila (dittero) mutante Bithorax due paia di ali Che cosa ci dice questo? I geni responsabili del secondo paio di ali di Drosophila sono presenti anche nel tipo “normale” ma non “si esprimono” o si esprimono diversamente come gli insetti di origine più antica Da dinosauri a uccelli che cosa può essere cambiato nello sviluppo della coda?

Che tipo di malformazioni sono? Non sviluppo incompleto o mancato di parti del corpo, ma elementi seriali (ali, zampe, antenne) sostituiti da altri (malformazioni omeotiche) “Le diverse parti del corpo che sono omologhe e che, nelle prime fasi embrionali, sono simili, a quanto sembra tendono a variare in modo parallelo: è un fatto che riscontriamo nell’identicità della variazione della metà destra e di quella sinistra del corpo, negli arti anteriori e posteriori [...]” Charles Darwin, 1859 La regolazione dell’espressione dei geni nello sviluppo è organizzata in un sistema gerarchico al vertice geni master da cui dipendono cambiamenti nel numero, nelle dimensioni, nella posizione, nell’assemblaggio delle parti basilari e ripetute (es. metameri, arti, vertebre…)

Homeobox simili a quelle del moscerino sono stati trovati anche in topi e rane: il fatto che questo materiale genetico sia condiviso che cosa ci dice? È stato ereditato a partire dall’antenato comune: gli antenati comuni di moscerini e topi risalgono al Cambriano, più di 550 Milioni di anni fa Nel moscerino Drosophila i geni responsabili delle mutazioni omeotiche (geni Hox) hanno una parte comune (homeobox)

I geni che causano la crescita del tessuto osseo sono controllati (attivati/inibiti) da proteine BMP i geni che producono le proteine BMP hanno degli ‘’interruttori’’ ogni interruttore contiene diverse sequenze di DNA cui si legano proteine diverse (attivatori/inibitori) le combinazioni di due o più proteine sono miliardi Questo che cosa comporta? Il sistema di regolazione genica è una rete complessa ‘’non c’è un governo centrale, ma piuttosto una quantità di regioni autogovernate’’ Una mutazione in un gene master o in un interruttore può fare estendere le dita o bloccare a crescita della coda

1. vessillo 4. barbula 2. rachide 5. calamo 3. barba

Il cilindro del follicolo genera un tubo di cellule che producono cheratina Le nuove cellule che si formano in basso spingono in alto le vecchie Il collare produce sul tubo di crescita creste che si sviluppano in rami

 Che cosa si nota? Stessa sequenza nell’evoluzione e nello sviluppo Il piumaggio evolve nei dinosauri non aviari: che cosa se ne deduce? Non si è evoluto come carattere vantaggioso in relazione al volo

I tetrapodi (vertebrati terrestri) hanno tutti 5 dita negli arti? … I mammiferi? … orangutan cane suini bovini tapiro cavallo uomo lucertola gatto balena pipistrello rana uccello

Quante dita avevano i primi tetrapodi? I più antichi da 365 Maf (scheletro da pesce ma arti articolati come nei pesci Sarcopterigi ma senza lepidotrichi) più di 5 dita Acanthostega Ichthyostega

Da pinne con lepidotrichi ad arto con dita nel passaggio evolutivo dall’acqua alla terra Maf E prima?

365 Maf 380 Maf 385 Maf Quale evoluzione si può ipotizzare? Pinne pari più robuste con cui è possibile camminare sul fondo sacco polmonare (Dipnoi) Nel tardo Devoniano Sarcopterigi anche in stagni, paludi, acque basse eutrofiche con scarso O 2

Numero di dita dei dinosauri e nella linea evolutiva del cavallo Che cosa suggeriscono queste informazioni? L’evoluzione del numero delle dita non ha seguito un’unica progressione lineare Riduzione in più linee indipendenti

In caso di riduzione quali sono le dita perse? Come si fa a saperlo? Comparando fossili di epoche successive ma anche osservando lo sviluppo embrionale di animali attuali Ipotesi relative ai Dinosauri Tetanuri

In caso di riduzione quali sono le dita perse? Negli uccelli all’inizio dello sviluppo abbozzo di 4 dita se ne sviluppano 3: il II il III e il IV dell’abbozzo in relazione all’azione dei fattori di crescita Nel pollo 1)abbozzo della mano 2)crescita delle dita 3)differenziazione delle dita SHH = sonic hedgehog fattore di crescita di organi (arti)

Nell’embrione di pollo abbozzi di 18 vertebre caudali che si aggiungono in direzione caudale alla fine dello sviluppo 5 vertebre e pigostilo Tra Archaeopterix e uccelli riduzione della coda: quale può essere stata la causa? Una disattivazione nel programma di crescita della coda Come si può verificare? Trovando e riattivando l’ ‘’interruttore’’ genico

L’interruzione e regressione della crescita vertebrale avviene nella fase di formazione della notocorda Dopo la regressione dello sviluppo la notocorda ruota di 90° verso il dorso e si crea un nuovo nucleo di sviluppo di cartilagine e poi di osso  pigostilo

Come si potrebbe far nascere un dinosauro da un uovo di pollo? a)conoscere la sequenza evolutiva delle modificazioni da dinosauro a uccello b)conoscere i fattori di controllo dei relativi processi c)inserire i fattori di controllo nell’embrione in sviluppo nei momenti adeguati Qual è la difficoltà? L‘estrema complessità della rete di regolazioni da cui dipende la realizzazione del programma di crescita dell’organismo Ma, se si riuscisse, avremmo di nuovo sulla Terra una stirpe di dinosauri? No: quell’organismo si sarebbe sviluppato in forma di dinosauro, ma avrebbe genoma di pollo e genererebbe polli

Jack Horner - James Gorman, Come costruire un dinosauro, Pearson 2012 Saurornitholestes Pollosaurus