laboratorio evoluzione Marcello Sala PRENDERE ARIA [S.J. Gould, “Piena d’aria calda”, in: Otto piccoli porcellini, Il Saggiatore 2003]

Come fanno a funzionare i motori delle auto? Energia dalla combustione di un carburante con l’ossigeno Come fanno a funzionare le cellule (metabolismo)? Energia dall’ossidazione dei carboidrati Come si procurano l’ossigeno? Assorbendolo dall’aria (in forma di gas è il 21 % del volume dell’aria) o dall’acqua (disciolto è lo 0,9 % del peso dell’acqua dolce a 20°)

Quali sono gli organi che, nel mondo animale, raccolgono ossigeno che forniscono alle cellule attraverso la circolazione sanguigna? Negli acquatici branchie nei terrestri trachee e polmoni (gas sciolto nel velo d’acqua sulla superficie) Quale forma è più antica? La vita si è evoluta prima nell’acqua e poi sulla terra  la modalità di assorbimento di trachee e polmoni dovrebbe essere derivata da quella delle branchie in relazione alla vita terrestre

Branchie - Si sviluppano alle pareti di fessure branchiali che si aprono tra l’esterno del corpo e il primo tratto del canale digerente - In alcuni gruppi di pesci sporgono dalle fessure branchiali esternamente - Ogni branchia è costituita di sottili lamelle che si estendono in lamelle secondarie ortogonali alle prime - Superficie irrorata da una rete ricchissima di capillari Qual è il vantaggio di questa struttura? Aumenta di molte volte la superficie assorbente

- Si sviluppano da una ramificazione ventrale del canale digerente - Sulla superficie interna della cavità originale si formano dei setti che la suddividono in camere suddivise a loro volta in camere più piccole da setti di secondo ordine e così via fino a formare degli alveoli - La superficie è irrorata da una rete ricchissima di capillari Qual è il vantaggio di questa struttura? Aumenta la superficie assorbente, ma meno delle branchie Polmoni

Perché nei polmoni è sufficiente una superficie assorbente minore di quella delle branchie? Nell’aria c’è 20 volte più ossigeno che nell’acqua in forma di gas è il 21 % del volume dell’aria disciolto nell’acqua è lo 0,9 % del peso dell’acqua

omologia Organi anche di forma e funzione diversa occupano la stessa posizione nelle relazioni di struttura con altri organi È possibile rintracciare negli embrioni di animali diversi le strutture comuni che daranno origine a organi omologhi (gli embrioni sono molto più simili tra loro degli animali sviluppati) analogia Organi simili per forma e/o per funzione in relazione all’ambiente derivano dallo sviluppo di strutture anatomiche diverse nell’embrione La diversità si può vedere in animali sviluppati che sono antenati di quelli presi in considerazione

omologia Es. ala degli uccelli - braccio degli umani analogia Es. ali degli uccelli - ali degli insetti Branchie e polmoni sono organi omologhi o analoghi tra loro?

Branchie - Si sviluppano alle pareti di fessure tra l’esterno e il primo tratto del canale digerente (faringe) - In alcuni gruppi di pesci sporgono dalle fessure branchiali esternamente - Ogni branchia è costituita di sottili lamelle che si estendono in lamelle secondarie ortogonali alle prime in questo modo aumenta di molte volte la superficie - La superficie è irrorata da una rete ricchissima di capillari Polmoni - Si sviluppano da un diverticolo ventrale del canale digerente (faringe) - Sulla superficie interna si formano dei setti che la suddividono in camere suddivise a loro volta da setti di secondo ordine e così via fino a formare degli alveoli; in questo modo aumenta di molte volte la superficie - La superficie è irrorata da una rete ricchissima di capillari

Branchie e polmoni sono organi omologhi o analoghi tra loro? Branchie e polmoni sono organi analoghi : uguale funzione, origine embriologica (e filogenetica) diversa omologia Es. ala degli uccelli - braccio degli umani analogia Es. ali degli uccelli - ali degli insetti

Come fanno i pesci a galleggiare, ovvero a stare in equilibrio con l’acqua? Alcuni squali: fegato ricchissimo di un idrocarburo di densità inferiore all’acqua Maggior parte dei pesci ossei: vescica natatoria sacco posto tra colonna vertebrale e canale digerente riempiendosi di gas diminuisce il peso specifico (aumenta il volume rispetto al peso) Quale vantaggio nell’avere la vescica natatoria in quella posizione? Pesci: asse principale orizzontale  vescica in posizione dorsale  pesce con dorso in alto

I n che modo la vescica natatoria si riempie di gas? In alcuni pesci c’è un collegamento con la faringe: il pesce può ingoiare aria salendo in superficie (“salvagente” interno) Nei pesci in cui non c’è collegamento con la faringe? Alla superficie una rete finissima di vasi un tessuto ghiandolare fa passare in fase gassosa gas sciolto nel sangue (in fase liquida) aumentando il volume a parità di peso Vari pesci che vivono in acque stagnanti o paludose possono respirare con la vescica natatoria

Polmoni - Si sviluppano come un ramo ventrale del canale digerente che poi si divide in due - In alcuni pesci di origini molto antiche un ramo del diverticolo ventrale si sviluppa di più dell’altro e si sposta dorsalmente - Si riempiono di aria attraverso le vie respiratorie che sono collegate alla faringe - La superficie è irrorata da una rete ricchissima di capillari Vescica natatoria - Si sviluppa come un unico ramo dorsale dell’esofago - In alcuni pesci c’è un collegamento con la faringe il pesce può ingoiare aria salendo in superficie - Nei pesci in cui la vescica non è più collegata all’esofago il gas è secreto dalle pareti che lo prelevano dal sangue - Il sangue scorre alla superficie in una rete finissima di vasi Vescica natatoria e polmoni sono organi omologhi o analoghi?

Vescica natatoria e polmoni omologhi Omologia  origine comune (parentela)

L’ipotesi di Darwin: “In effetti sono certo che tutti i vertebrati provvisti di veri polmoni sono derivati tramite una normale generazione da un antico prototipo, di cui non si sa nulla, provvisto di un apparato di galleggiamento o vescica natatoria.”

Informazioni 1 - Per quanto riguarda le strutture anatomiche la diversità tra tutti i vertebrati terrestri (dai rettili all’uomo) è minore di quella che esiste all’interno della classe dei pesci - I Placodermi (probabilmente tutti gli Osteitti arcaici) avevano sacchi polmonari oltre le branchie e non avevano vescica natatoria - I Selaci (squali ecc.) non hanno polmoni, ma solo branchie - Gli Attinopterigi, in particolare tutti i Teleostei, hanno vescica natatoria - Negli Attinopterigi più antichi era mantenuto il collegamento della vescica natatoria con la faringe

branchie e sacchi polmonari solo branchie branchie e vescica natatoria branchie negli embrioni polmoni negli adulti branchie e vescica natatoria (collegata alla faringe) branchie e polmoni

Alla luce di queste informazioni l’ipotesi di Darwin è corretta? No I Teleostei non sono progenitori dei Tetrapodi terrestri i loro progenitori non avevano vescica natatoria ma polmoni Rappresentazione lineare dell’evoluzione: rettili “superiori” ai pesci polmone organo “superiore” alla vescica natatoria

Informazioni 2 - I Dipnoi, pesci che vivono in acque basse fangose, sono dotati di branchie con cui respirano in acqua e di polmoni che usano se restano in secca - Vari pesci che vivono in acque stagnanti o paludose possono respirare con la vescica natatoria - Per molti pesci la vescica natatoria è organo di senso per sentire la pressione e quindi valutare la profondità - Per molti pesci la vescica natatoria è organo supplementare per l’udito (gas più comprimibili dell’acqua  vibrazioni sonore amplificate si trasmettono all’orecchio attraverso una colonna di ossicini: apparato del Weber) Alla luce di queste informazioni si può formulare un’altra ipotesi?

a) un organo svolge contemporaneamente funzioni distinte: per selezione naturale attraverso le generazioni è possibile che l’organo diventi specializzato in una sola funzione b) in uno stesso individuo organi distinti che svolgono la stessa funzione: uno continua a svolgere da solo la funzione l’altro si modifica per selezione naturale attraverso le generazioni in modo da svolgere un’altra funzione Principio di ridondanza (Darwin)

Qual è allora la storia naturale dei pesci in relazione a branchie, polmoni e vescica natatoria? All’inizio (nei progenitori) branchie e polmoni svolgono la stessa funzione respiratoria in condizioni diverse (vedi Placodermi e Dipnoi) Poi per il principio di ridondanza b) i polmoni cessano di funzionare come organi respiratori (adattamento al solo ambiente acquatico) e per il principio di ridondanza a) i polmoni prima hanno funzione sia respiratoria sia di galleggiamento poi diventano specializzati nella seconda evolvendo in vescica natatoria (Teleostei)  è la vescica natatoria che si evolve dal polmone

P

Dendroaspis angusticeps Heloderma suspectum Heloderma horridum Solo due famiglie di rettili producono veleno: serpenti (la maggior parte) elodermatidi (pochi) : il carattere della produzione di veleno è una analogia o una omologia tra i due gruppi? Secondo una analisi di parentela basata su due geni nucleari e uno mitocondriale serpenti e elodermatidi non appartengono allo stesso ramo evolutivo e quindi...? Ophiophagus hannah

Townsend,Syst. Biol. 53(5):735–757, 2004 Analogia evoluzione indipendente della produzione di veleno Perché lo stesso carattere in linee evolutive diverse? cause ecologiche: stesso adattamento Ma…

Rifatta l’analisi con più geni e cercato l’omologo chimico dei veleni in altre famiglie di rettili (iguane, varani) ne risulta che la ghiandola del veleno è un carattere omologo ad altre ghiandole mascellari/mandibolari Varanus acanthurus E quindi...? revisione tassonomica: tutte le famiglie che producono veleno formano un clade monofiletico Cyclura nubila

Fry et al., Nature 439, 584 – 588, 2005 Ghiandole che secernono muco Forme ancestrali di ghiandole (seriali globulari non composte) Proteine secrete sia da ghiandole mandibolari che mascellari Proteine secrete da ghiandole mascellari Tipiche sia di serpenti che di iguane Forma complessa derivata della ghiandola mascellare del veleno (composta incapsulata con lume) Proteine secrete tipiche solo di serpenti Forma complessa derivata della ghiandola mandibolare del veleno (composta incapsulata con lume) Proteine secrete tipiche solo di anguimorfe