Nella gerarchia ecologica il termine popolazione, originariamente coniato per indicare un gruppo di persone, viene utilizzato per descrivere un complesso di organismi di una data specie che vivono insieme in una determinata area.

Il termine comunità in ecologia è utilizzato nel senso di comunità biotica, costituita cioè da tutte le popolazioni che vivono in una determinata area. La comunità e l'ambiente non vivente interagiscono costituendo un sistema ecologico o ecosistema.

La comunità e l'ambiente non vivente interagiscono costituendo un sistema ecologico o ecosistema. Un sistema consiste “di componenti interdipendenti che regolarmente interagiscono e che formano un tutt’uno” (Webster’s Collegiate Dictionary) L’ecosistema costituisce una unità che include tutti gli organismi (comunità) di una determinata area interagenti con l’ambiente fisico (fattori abiotici), in modo tale che un flusso di energia porta ad una ben definita struttura biotica e ad una ciclizzazione dei materiali all’interno del sistema stesso.

Gruppi di ecosistemi insieme ad artefatti dell’uomo formano i paesaggi che rappresentano una parte di unità regionali più ampie, sia geografiche che naturali, chiamate biomi (ad es. una prateria, una foresta tropicale pluviale).

Gli oceani ed i continenti più grandi costituiscono delle regioni biogeografiche, ciascuna con la sua caratteristica flora e fauna.

Si può quindi indicare nella biosfera quella parte del pianeta in cui possono vivere gli organismi. Biosfera o ecosfera fanno parte quindi, senza precisi confini, della litosfera (rocce, sedimenti, mantello e nucleo della Terra), dell’idrosfera (acque superficiali e sotterranee) e dell’atmosfera, le tre maggiori suddivisioni del nostro pianeta.

Biosfera è il termine che viene utilizzato per descrivere l’insieme degli ecosistemi della Terra, che interagiscono su scala globale. Il termine ecosfera viene spesso usato come sinonimo di biosfera.

STATO STABILE PULSANTE Ciascun livello di una gerarchia influenza ciò che accade nei livelli vicini. I processi ai livelli più bassi sono spesso condizionati da quelli dei livelli più elevati, che sono in conseguenza anche più stabili. Ad esempio, le interazioni a livello di popolazione come quelle tra un parassita ed il suo ospite tendono ad essere in un disequilibrio ciclico o spesso caotico. Al contrario le interazioni più lente e a lungo termine, che caratterizzano i livelli gerarchici più elevati, tendono ad avvicinarsi ad uno stato stabile pulsante. In altri termini i grandi ecosistemi completi come un deserto o una grande foresta, sono meno variabili nel tempo rispetto ai loro singoli componenti. Dobbiamo pensare come allo stabilirsi di una costrizione gerarchica.

IL TEMPO ………E LA SCALA In Ecologia il tempo e la scala sono parametri da considerare con grande importanza. Su tempi brevi, un parassita ed il suo ospite spesso ingaggiano una battaglia, con risultati alterni, nella quale ciascuno cerca di ottenere il meglio dall’altro (disequilibrio ciclico o caotico). Su tempi lunghi invece le due parti tendono a raggiungere una specie di coesistenza equilibrata (stato stabile pulsante). Questo equilibrio può persistere per lungo tempo, almeno finché non viene compromesso da alcuni disturbi su larga scala. Il comportamento e la sopravvivenza di una popolazione in una piccola area di foresta dipende dalle caratteristiche del paesaggio su larga scala di cui è parte.

IL PRINCIPIO DELLE PROPRIETÀ EMERGENTI Un’importante conseguenza dell’organizzazione gerarchica è che tutte le componenti, o sottoinsiemi, si combinano fra loro per produrre un insieme funzionale più grande. Questo esprime talvolta nuove proprietà che non sono presenti o evidenti al livello inferiore. Si definisce come proprietà emergente di un livello ecologico, una proprietà che si forma come risultato dell’interazione funzionale fra le sue componenti. Tale proprietà non può essere prevista dallo studio delle singole componenti separate. Questo principio pone su basi scientifiche il detto comune “l’intero è più della somma delle parti” o con una definizione più vicina all’ecologia, “una foresta è più che una somma di alberi”.

PROPRIETÀ EMERGENTI Quando idrogeno e ossigeno si combinano insieme in una certa configurazione molecolare, si forma l’acqua, un liquido con proprietà diverse da quella dei due componenti gassosi che l’hanno originata e di importanza ecologica incommensurabile. Allo stesso modo, quando certi funghi colonizzano le radici di una pianta, si crea una combinazione fungo-radice, chiamata micorriza, che permette di prelevare i nutrienti dal suolo in maniera molto più efficace delle sole radici. Queste relazioni mutualistiche, che permettono di esprimere proprietà emergenti che portano beneficio alle due componenti, sono comuni in natura.

PROPRIETÀ EMERGENTI Quando alcune alghe ed i polipi dei Celenterati evolvono insieme per formare un corallo, si origina una struttura spettacolare (barriera corallina) difficilmente immaginabile dalla semplice somma delle due componenti.

Alcuni attributi diventano più complessi via via che procediamo da unità più piccole a unità più grandi, ma, in questo caso, gli andamenti delle funzioni diventano meno variabili. Per esempio il tasso di fotosintesi di una foresta o di un campo di granturco è meno variabile di quello di una pianta o di un qualsiasi altro organismo di queste comunità. Infatti, quando una foglia, un individuo o una specie rallentano il tasso fotosintetico si verifica che qualche altro organismo lo aumenti in maniera compensatoria. Possiamo dire che negli ecosistemi esistono specifici meccanismi regolatori che intervengono per attenuare le oscillazioni.

OMEOSTASI E OMEORESI Negli individui meccanismi regolatori come quelli del sistema nervoso che controllano la temperatura corporea indipendentemente dalle fluttuazioni ambientali, sono ben conosciuti e a noi più familiari (omeostasi). Meccanismi regolatori funzionano anche a livello più elevato, come quelli che tendono a far mantenere costante il livello di CO2 nell’atmosfera. In questi casi non esistono controlli puntiformi (come i termostati o i chemostati) per la regolazione e il fenomeno viene descritto da Waddington (1975) con il termine di omeoresi.

Regione biogeografica Il sistema è mantenuto in Biosfera Regione biogeografica Il sistema è mantenuto in equilibrio (stato stabile pulsante) da feedback positivi e negativi (omeoresi) Ecosistema Popolazione Organismo Organi Punti specifici di controllo mantengono il sistema nei limiti di stabilità (omeostasi) Cellule Molecole

E’ infine importante riconoscere che livelli differenti non hanno solo distinte proprietà, ma anche che gli effetti di uno stress esterno cambiano in ciascun livello. Consideriamo ad esempio la vegetazione che costituisce la macchia mediterranea nelle nostre zone costiere. La vegetazione nativa di questo bioma, soggetta a frequenti incendi che si verificano a distanza di alcuni anni nella stagione secca, è così adattata al fuoco che non può esistere senza di esso.

Per i singoli organismi della macchia mediterranea che vengono uccisi o danneggiati e per la popolazione umana, gli incendi sono sicuramente dannosi. Al contrario a livello di comunità vegetale sarebbe dannosa una loro completa assenza. In mancanza di incendi periodici, infatti, le specie dipendenti dagli incendi sarebbero sostituite da altre, e cambierebbe l’intera struttura della comunità vegetale ed animale associata a questo ecosistema.

Modello Previsioni Definizione dei fattori chiave e delle proprietà Formulazione fisico-matematica che imita un fenomeno naturale Definizione dei fattori chiave e delle proprietà integrative principali Previsioni

I MODELLI IN ECOLOGIA Per studiare sistemi così complessi come è appunto l’ecosistema, occorre svilupparne versioni semplificate che ci possano però descrivere le sue proprietà e le sue funzioni di base. Nel mondo scientifico questo tipo di versioni semplificate della realtà vengono chiamate modelli. Un modello è, quindi, una formulazione semplificata che imita un fenomeno reale in modo tale che esso possa essere compreso e possano essere fatte previsioni sulla sua evoluzione. Nella loro forma più semplice i modelli possono essere verbali o grafici, costituiti, cioè, da una semplice descrizione o da un disegno grafico.

I MODELLI IN ECOLOGIA Nella sua versione formale un modello che descrive un fenomeno in ecologia deve avere almeno cinque componenti: Proprietà (P: variabile di stato). Forze (E: funzioni di forza), costituite da sorgenti esterne o da forze che guidano il sistema. Vie di flusso (F), che ci mostrano come energia e trasferimento dei materiali si collegano con le proprietà e con le forze. Interazioni (I: funzioni di interazione), che ci mostrano come forze e proprietà interagiscono per modificare, ampliare o controllare i flussi. Anelli di feedback (L), che ci indicano come una uscita possa essere rimessa in circolo, per influenzare una componente o un flusso a monte.

Componenti per modellizzare un sistema ecologico F1 E P1 F3 F6 F2 P3 I P2 F4 E - funzioni di forza = risorse energetiche o altre forze esterne P - variazioni di stato = proprietà intrinseche di un livello o di un sub-sistema F - vie di flusso = flussi di energia o trasferimenti di materia che connettono tra loro le proprietà e le forze I - funzioni di interazione = interazioni tra forze per modificare i flussi o creare nuove proprietà emergenti

Y Z Modello generale (secondo Mesarovic e Takahara) STATO Y Z ZX YX Z = entrate Y = uscite Lo stato del sistema ed il suo comportamento nel tempo dipendono dall’interazione dell’entrata esterna Z con l’entrata del circuito di feedback interno ZX

DIAGRAMMA FUNZIONALE DI UN ECOSISTEMA P1 F3 P3 F2 F5 I F6 P2 F4 P: Proprietà. E: Forze. F: Vie di flusso. I: Interazioni. L: Anelli di feedback.

DIAGRAMMA FUNZIONALE DI UN ECOSISTEMA Applicazioni: Produzione di smog fotochimico F1 E L F1 P1 F3 P3 F2 F5 I F6 P2 F4 E: energia solare. P1: idrocarburi prodotti dalle auto. P2: ossidi di azoto. P3: smog fotochimico. I: funzione di interazione (sinergica)

DIAGRAMMA FUNZIONALE DI UN ECOSISTEMA Applicazioni: ecosistema di prateria F1 E L F1 P1 F3 P3 F2 F5 I F6 P2 F4 E: energia solare. P1: piante. P2: animali erbivori. P3: animali onnivori (volpe). I: funzione di interazione (ad es. stagionale, soglia….)