CRITERI PER CLASSIFICARE I CORDATI

Esempi di Cordati

Classificazione degli organismi Caratteri anatomici Caratteri embriologici Sequenze di DNA e RNA Molecole proteiche Presenza e/o assenza di particolari geni Associazione di geni particolari su cromosomi

I reperti fossili I resti degli organismi , e non le rocce stesse, hanno permesso ai geologi di ordinare gli eventi secondo una precisa sequenza temporale I fossili rappresentano ciò che rimane di organismi morti o delle loro impronte I fossili si formano con più facilità in ambienti privi o con scarsa quantità di ossigeno I fossili finora descritti sono circa 300.000 specie, una piccola percentuale di quelle realmente esistite Le specie attualmente descritte (cioè i biota attuali) sono circa 1,5 milioni.

Evoluzione delle balene L’evoluzione delle balene è iniziata circa 50 milioni di anni fa a partire da mammiferi terrestri provvisti di zoccoli. E’ interessante notare che le balene mantengono il potenziale genetico per lo sviluppo degli arti posteriori ed in alcuni casi sono stati ritrovate balene provviste di piccole zampe che sporgono dalla parte caudale del corpo

50 milioni di anni fa, nell’Eocene, cominciò la storia filogenetica dei cetacei. Il loro corpo, estremamente modificato per la vita acquatica, ha, per lungo tempo, celato alla scienza le tracce della loro discendenza. Un articolo di Thewissen ed altri, pubblicato su Evolution Education & Outreach, riassume tutte le conoscenze acquisite fino ad oggi sulla loro evoluzione. I cetacei originarono da mammiferi terrestri, per questo motivo allattano la prole, possiedono tre ossicini dell’orecchio (staffa, incudine e martello) e la loro mandibola è costituita da un solo osso (il dentale). Altri caratteri tipici dei mammiferi sono stati invece persi come adattamento alla vita acquatica: non possiedono pelliccia, né arti posteriori. Il loro corpo è affusolato. Gli adattamenti alla vita acquatica non sono quindi indicazione di una loro parentela con altri mammiferi acquatici (sireni, foche, otarie), bensì rappresentano un caso di convergenza evolutiva. Gli adattamenti prodotti dalla selezione naturale sono simili in ambienti simili, seppur in linee evolutive diverse. Lo studio dell’embriologia, della biologia molecolare e dei reperti fossili ha permesso di ricostruire la filogenesi. Durante lo sviluppo embrionale, per esempio, alcuni cetacei mostrano peli o altri addirittura abbozzi dei baffi, degli arti posteriori e degli zoccoli; i misticeti o balene, che allo stato adulto possiedono strutture cornee per la filtrazione, i fanoni, durante lo sviluppo embrionale presentano abbozzi dei denti. Inoltre, alcuni individui possono presentare zampe posteriori rudimentali. La biologia molecolare ha permesso di riconoscere negli artiodattili, gli ungulati con dita pari, ed in particolare gli ippopotami, come il gruppo vivente più vicino a tutti i cetacei. Grazie alle analisi cladistiche è possibile inoltre affermare che i cetacei stessi siano artiodattili e quindi ungulati, in senso più ampio. D’altro canto, il ritrovamento di fossili ha permesso di avere un’idea di come fossero i cetacei nel tempo profondo. I cetacei estinti che sono stati ritrovati nel corso degli anni ‘80 e ’90 appartengono a diversi gruppi: pakicetidi, ambulocetidi, remingtonocetidi, protocetidi, basilosauridi. I diversi gruppi mostrano un progressivo spostamento dall’ambiente terrestre a quello acquatico sia costiero che profondo. Nel 2007, infine, furono ritrovati in Himalaya uno scheletro fossile pressoché completo di Indohyus, un raoellide, gruppo di artiodattili anfibi, dalle zampe allungate. I raoellidi erano stati in precedenza attribuiti, per errore, ad un altro gruppo, tuttavia il nuovo esemplare ha permesso di riconoscerli come i parenti più prossimi di tutti i cetacei, sia estinti, che viventi. E così, anche i cetacei, con tutta la loro eleganza, entrano nelle storie pressoché complete che solo l’evoluzione ha saputo raccontare. Benvenuti. , ha, per lungo tempo, celato alla scienza le tracce della loro discendenza.. I cetacei originarono da mammiferi terrestri, per questo motivo allattano la prole, possiedono tre ossicini dell’orecchio (staffa, incudine e martello) e la loro mandibola è costituita da un solo osso (il dentale). Altri caratteri tipici dei mammiferi sono stati invece persi come adattamento alla vita acquatica: non possiedono pelliccia, né arti posteriori. Il loro corpo è affusolato. Gli adattamenti alla vita acquatica non sono quindi indicazione di una loro parentela con altri mammiferi acquatici (sireni, foche, otarie), bensì rappresentano un caso di convergenza evolutiva. Gli adattamenti prodotti dalla selezione naturale sono simili in ambienti simili, seppur in linee evolutive diverse. Lo studio dell’embriologia, della biologia molecolare e dei reperti fossili ha permesso di ricostruire la filogenesi. Durante lo sviluppo embrionale, per esempio, alcuni cetacei mostrano peli o altri addirittura abbozzi dei baffi, degli arti posteriori e degli zoccoli; i misticeti o balene, che allo stato adulto possiedono strutture cornee per la filtrazione, i fanoni, durante lo sviluppo embrionale presentano abbozzi dei denti. Inoltre, alcuni individui possono presentare zampe posteriori rudimentali. La biologia molecolare ha permesso di riconoscere negli artiodattili, gli ungulati con dita pari, ed in particolare gli ippopotami, come il gruppo vivente più vicino a tutti i cetacei. Grazie alle analisi cladistiche è possibile inoltre affermare che i cetacei stessi siano artiodattili e quindi ungulati, in senso più ampio. D’altro canto, il ritrovamento di fossili ha permesso di avere un’idea di come fossero i cetacei nel tempo profondo. I cetacei estinti che sono stati ritrovati nel corso degli anni ‘80 e ’90 appartengono a diversi gruppi: pakicetidi, ambulocetidi, remingtonocetidi, protocetidi, basilosauridi. I diversi gruppi mostrano un progressivo spostamento dall’ambiente terrestre a quello acquatico sia costiero che profondo. Nel 2007, infine, furono ritrovati in Himalaya uno scheletro fossile pressoché completo di Indohyus, un raoellide, gruppo di artiodattili anfibi, dalle zampe allungate. I raoellidi erano stati in precedenza attribuiti, per errore, ad un altro gruppo, tuttavia il nuovo esemplare ha permesso di riconoscerli come i parenti più prossimi di tutti i cetacei, sia estinti, che viventi. E così, anche i cetacei, con tutta la loro eleganza, entrano nelle storie pressoché complete che solo l’evoluzione ha saputo raccontare. Benvenuti. Giorgio Tarditi Spagnoli

Arti anteriori di cinque vertebrati che mostrano omologie scheletriche: in verde, omero; in giallo, radio e ulna; in viola,“mano” (carpali, metacarpali e falangi). L’omologia delle ossa e delle modalità di collegamento sono evidenti, nonostante le modificazioni evolutive acquisite per usi diversi.

Cladistica o sistematica filogenetica: I biologi più moderni classificano i vari taxa sulla base delle relazioni filogenetiche, fondate non su di una somiglianza complessiva, ma piuttosto su specifiche somiglianze derivate dette sinapomorfie o caratteri derivati condivisi. Quando un carattere è presente in tutti i gruppi viene detto plesiomorfo e, ovviamente, non offre indicazioni sulle possibili relazioni tra i gruppi esaminati. La sinapomorfia può essere indicata anche come omologia. Infatti per omologia si intende un carattere condiviso da due o più specie presente nel loro antenato comune. Un’omologia può essere riconosciuta come un carattere che, in un insieme di specie, presenta fondamentalmente la stessa struttura, gli stessi rapporti con altre parti topologicamente vicine e lo stesso sviluppo. Più spesso infatti due caratteri sono da considerare omologhi quando hanno la stessa origine embrionale/evolutiva e non necessariamente la stessa funzione. I caratteri omologhi possono essere confusi con i caratteri omoplasici. Per omoplasia si intende un carattere condiviso da due specie ma non presente nel loro antenato comune. La causa più frequente di omoplasia è l’evoluzione convergente, ovvero quando la stessa pressione selettiva ha operato su due linee filetiche diverse. Il termine omoplasia può venire sostituito dal termine analogia

Per un’analisi filogenetica sono necessari almeno tre taxa più uno esterno (outgroup). Dei tre, i due gruppi più vicini sono detti sister groups. I due gruppi si troveranno a condividere un carattere derivato o sinapomorfia, assente nel terzo gruppo. Quando un carattere è presente in tutti i gruppi viene detto plesiomorfo e, ovviamente, non offre indicazioni sulle possibili relazioni tra i gruppi esaminati. Si definisce clade un’intera linea filogenetica discendente da un singolo antenato comune (una singola specie ancestrale). Si definisce cladogramma un albero genealogico elaborato in base ai metodi cladistici. Nel cladogramma è soprattutto importante descrivere i punti in cui le diverse linee evolutive si sono separate a partire da una comune forma ancestrale. Nel comparare i caratteri i ricercatori fanno riferimento, in biologia, all’omologia e all’ analogia.

Un cladogramma rappresentato come gerarchia di taxa a livelli crescenti. Amphioxus è l’outgroup e il gruppo in studio è formato da quattro vertebrati (pesce persico, lucertola, cavallo, scimmia). Vengono utilizzati quattro caratteri, variabili fra i vertebrati, per generare un cladogramma semplice: presenza o assenza di quattro zampe, uova amniotiche, pelo e ghiandole mammarie. Per tutti e quattro i caratteri l’assenza rappresenta lo stato primitivo, in quanto è la condizione presente nell’outgroup, Amphioxus; per ciascun carattere la presenza è invece lo stato derivato nei vertebrati. Poiché condividono la presenza di quattro zampe e di uova amniotiche come sinapomorfie, la lucertola, il cavallo e la scimmia formano un clade in relazione con il persico. Questo clade è ulteriormente caratterizzato dalla presenza di due sinapomorfie (presenza di pelo e ghiandole mammarie) che uniscono cavallo e scimmia r li differenziano dalla lucertola. Dal confronto di animali ancora più lontanamente imparentati sappiamo anche che vertebre e mascelle costituiscono sinapomorfie dei vertebrati e che Amphioxus, mancando di questi caratteri, è posizionato al di fuori del clade dei vertebrati.

Filogenesi: ipotesi sulle relazioni evolutive tra gruppi di organismi basata sulla monofilia Ontogenesi: l´insieme dei cambiamenti di forma e funzioni che avvengono durante tutto lo sviluppo di un organismo (dall´uovo fecondato alla morte) Gruppo monofiletico (o clade): un taxon che includa l´ipotetico antenato comune e tutti i suoi discendenti, ma soltanto i suoi discendenti Gruppo polifiletico: gruppo costituito sulla base di caratteri non strettamente omologhi. Gruppo parafiletico: gruppo costituito da un antenato comune e una parte, ma non la totalità dei suoi discendenti

FIGURA 1. 18 Concetti cladistici FIGURA 1.18 Concetti cladistici. I gruppi monofiletici comprendono un antenato e tutti i gruppi discendenti. Il Taxon 1 è monofiletico perché comprende l’antenato comune (circoletto pieno nel nodo) più tutti i discendenti: i gruppi rettiliani A, B, C e gli uccelli. Però, il gruppo “Reptilia” è parafiletico, essendo un gruppo artificiale che esclude gli Aves, uno dei discendenti dello stesso antenato che i gruppi A, B e C hanno in comune.Anche il Taxon 3 è polifiletico, perché colloca insieme gli Aves e i Mammalia (mammiferi) sulla base dell’ipotesi errata che la loro endotermia sia un carattere omologo. Il Taxon 2 (Amniota, amnioti) è anch’esso monofiletico, perché unisce tutti i gruppi discesi dallo stesso antenato comune (circoletto vuoto nel nodo).

Filogenesi degli agnati e dei primi gnatostomi Filogenesi degli agnati e dei primi gnatostomi. Le linee tratteggiate rappresentano le associazioni filogenetiche ipotizzate ma per cui non sono conosciuti fossili di ancestrali comuni. Secondo J.Z.Young.

Paesaggio del Paleozoico

Gli animali che vivevano nel Cambriano (500 milioni di anni fa)

                           Pikaia

La corda e Pikaia, uno dei più antichi cordati un conodonte

I Cordati Lo studio della Anatomia Comparata sarà in particolare affrontato nel taxon (phylum) dei cordati e più in particolare nel taxon (subphylm )dei vertebrati I cordati sono un taxon caratterizzato da: Presenza di un tubo nervoso cavo situato dorsalmente alla corda Presenza della corda dorsale o notocorda, situata dorsalmente rispetto al tubo digerente; Presenza di un tubo gastrorespiratorio fessurato nel tratto iniziale per la presenza di fessure faringee Presenza di una coda posta posteriormente all’apertura anale. Presenza dell’endostilo

Modello di un ipotetico cordato

Cordone nervoso cavo dorsale Cordone nervoso cavo dorsale. (a) Piano strutturale di un anellide o di un artropode. In questi animali, un cordone nervoso definitivo, quando è presente, è in posizione ventrale e è localizzato sotto il canale alimentare. (b) Piano strutturale di un cordato. Il cordone nervoso è situato in posizione dorsale al canale alimentare e alla notocorda. Il suo interno è cavo o, più esattamente, possiede un dotto centrale pieno di liquido, il neurocele, indicato come una macchia bianca.

Notocorda. (a) Sezione trasversale della notocorda di un girino di rana. (b) La notocorda è disposta sopra la cavità del corpo e è incomprimibile lungo il proprio asse, ovvero resiste all’accorciamento. (c) Tuttavia, la notocorda può flettersi lateralmente. (d) Viste dall’alto, le conseguenze della contrazione muscolare in un corpo provvisto o sprovvisto di notocorda. In assenza di notocorda, la contrazione muscolare laterale accorcia il corpo a mo’ di cannocchiale.Al contrario, la presenza di una notocorda impedisce il collasso del corpo mentre la contrazione alternata della muscolatura disposta ai lati flette efficientemente il corpo consentendo movimenti natatori.

Organizzazione e classificazione dei Cordati

Urocordato

L’Anfiosso: un cefalocordato

Esempi di emicefalocordati