Organografia ed Anatomia della Radice

RADICE Organo specializzato nell’ assorbimento dell’ acqua e dei sali minerali dal terreno Vi è un forte legame tra lo sviluppo della radice e quello del germoglio

Funzioni della RADICE ASSORBIMENTO ANCORAGGIO RISERVA PRODUZIONE DI ORMONI e di sostanze di difesa

La grande uniformità dell’ambiente sotterraneo può spiegare sia la relativa semplicità strutturale della radice sia il permanere in essa di caratteri strutturali primitivi che sono invece scomparsi nel caule.

3 tipi di apparato radicale apparato a fittone, con radice primaria (di diretta derivazione embrionale) preminente per tutta la vita della pianta e radici laterali (o secondarie) a minore sviluppo

apparato radicale fascicolato: la radice primaria muore presto, l’apparato presenta radici laterali (ed avventizie) molto sviluppate e superficiali

radici avventizie: radici caulinari o fogliari o da ipocotile

AVVENTIZIE Produzione di radici non da altre radici, ma dal fusto o da foglie; es. edera

Una pianta in crescita mantiene un certo bilanciamento fra la parte aerea (implicata nella produzione del nutrimento – superficie fotosintetizzante) e la parte ipogea (utile per l’assorbimento di acqua e sali minerali). In una giovane plantula la superficie ipogea è nettamente maggiore rispetto a quella fotosintetizzante, con la crescita della pianta il rapporto radice/germoglio diminuisce a favore del germoglio. Se qualche danno dovesse ridurre l’apparato radicale la crescita del germoglio verrebbe rallentata perché si riduce l’apporto di acqua e minerali e diminuisce la sintesi di fitormoni. Analogamente la riduzione del germoglio provoca una limitazione alla crescita dell’apparato radicale

Quando le radici danneggiate muoiono, nuove radici vengono rapidamente formate, radici laterali nel caso dell’apparato a fittone o avventizie negli apparati radicali fascicolati. Durante la loro crescita attraverso il suolo, le radici seguono il percorso di minore resistenza e spesso occupano gli spazi lasciati liberi da radici precedenti , morte o marcite.

Modificazioni della RADICE TUBERIZZAZIONE (es. carota, ravanello)

PNEUMATOFORI (es. mangrovie) Radici ricche di parenchimi aeriferi, che in alcuni casi si accrescono verso l’ alto (geotropismo negativo) e fuoriescono dal terreno facilitando l’ areazione delle radici di piante con apparato radicale sommerso

Radici TABULARI (tipo di pneumatofori) es. fico delle pagode, rimangono superficiali e si dipartono a raggiera dalla base del tronco

RADICI CONTRATTILI Specialmente in alcune monocotiledoni vi sono radici che tirano il fusto fortemente nel terreno

Radici FOTOSINTETICHE Radici aeree o in piante che vivono nelle rapide di alcuni fiumi tropicali, di aspetto laminare

Organografia della Radice

Apice radicale: è LA REGIONE MERISTEMATICA all’estremità inferiore della radice e ne causa la crescita

Il mucigel lubrifica il passaggio della radice nel suolo Il mucigel lubrifica il passaggio della radice nel suolo. E’ costituito di cellule della cuffia sfaldate

Statociti. Le variazioni nella direzione della gravità inducono rapidi cambiamenti nei microfilamenti associati agli amiloplasti della porzione centrale della cuffia. E’ così che la radice percepisce il segnale di crescita verso il basso,cioè sempre più in profondità nel suolo

La regione più centrale del meristema radicale è caratterizzata dalla presenza di cellule con attività mitotica molto rallentata Questa regione è detta CENTRO QUIESCENTE (QC). Le cellule del centro quiescente, in condizioni normali, hanno un ciclo mitotico molto rallentato ma in caso di danni all’apice meristematico sono in grado di dividersi attivamente e così ripristinare il meristema danneggiato. Sembra quindi che il centro quiescente della radice rappresenti una riserva di cellule da utilizzare al bisogno. Questo meccanismo di sostituzione è estremamente importante perché l’apice della radice viene frequentemente danneggiato da agenti biotici ed abiotici.

Il centro quiescente è il serbatoio di cellule staminali per la radice

Scorrendo una radice longitudinalmente è possibile individuare dopo il meristema apicale una regione caratterizzata da una popolazione cellulare che incomincia a differenziare, in particolare queste cellule incominciano a distendersi. Questa regione, detta ZONA DI ACCRESCIMENTO PER DISTENSIONE non è nettamente distinguibile dalla regione di ACCRESCIMENTO PER DIVISIONE. La regione di distensione è abbastanza limitata, in genere si estende per pochi mm di lunghezza, ma è responsabile della maggior parte dell’accrescimento in lunghezza della radice. Oltre questa zona la radice non aumenterà quasi più la sua lunghezza. Quindi la crescita della radice avviene solo nelle vicinanze dell’apice radicale in modo che solo una piccola parte della radice venga spinta costantemente attraverso il suolo.

Organizzazione della radice in struttura primaria. I tre tessuti della radice primaria sono: L’epidermide La corteccia Tessuti vascolari (xilema e floema primari) L’epidermide è il tessuto di protezione, differenzia i peli radicali ed è primariamente implicato nell’assorbimento. Le pareti delle cellule epidermiche sono sottili, spesso senza cuticola. L’epidermide radicale è anche detta RIZODERMA.

Tessuto corticale Rappresenta il tessuto fondamentale della radice, occupa la maggior parte dell’area del corpo primario. Le cellule corticali sono ricche di amiloplasti, per cui rappresentano un luogo per un buon accumulo, ad es. di amido Il tessuto corticale è caratterizzato da numerosi spazi intercellulari indispensabili per l’areazione delle cellule radicali. Quando la piana vive in terreni poveri di O2 il parenchima corticale può trasformarsi in parenchima aerifero.

Lo strato più interno della corteccia è costituito da cellule disposte a stretto contatto fra di loro e manca di spazi aeriferi. Questo tessuto è l’ ENDODERMA. Caratteristica dell’endoderma è l’ispessimento delle pareti radiali trasversali disposte perpendicolarmente alla superficie della radice. Gli ispessimenti sono dovuti al deposito di suberina e in qualche caso di lignina sulla parete primaria delle cellule endodermiche. Questi ispessimenti, detti BANDE DEL CASPARY, giocano un ruolo importante nel trasporto dell’acqua dall’esterno fino ai tessuti vascolari. In particolare controllano e limitano l’entrata degli ioni.

Oltre l’endoderma c’è il cilindro centrale o stele. Il primo tessuto della stele è il PERICICLO. È mono o pluristratificato, è formato da cellule con caratteristiche meristematiche. È il tessuto da cui si originano le radici laterali o secondarie. Prende parte alla formazione del cambio cribro vascolare e del cambio del sughero.

Il sistema conduttore è costituito da una massa di cellule compatta di xilema primario circondata da cellule di floema primario. Questo tipo di stele è piuttosto primitivo ed è detto PROTOSTELE. Nella maggior parte delle radici lo xilema si irraggia verso l’esterno. I raggi xilematici si alternano a popolazioni di cellule di floema primario. I raggi xilematici ed i gruppi di cellule floematiche vengono definiti ARCHE xilematiche e floematiche rispettivamente. Questo tipo di stele prende il nome di ACTINOSTELE.

Posizione del PROTO-XILEMA (Px) e -FLOEMA (PF) e del META- XILEMA (Mx) e -FLOEMA (MF) Fascio collaterale Fascio radiale Px endarco Px esarco PF esarco PF esarco

Radici di iris,es.di monocotiledone l'esoderma pluristratificato, suberificato e lignificato, un'ampia corteccia, l'endoder-mide con i caratteristici ispessimenti ad U ed i punti di permeazione (cellule dell'endodermide che mantengono la suberificazione primaria della banda del Caspary e che si riscontrano in corrispondenza delle arche xilematiche per consentire una certa circolazione delle soluzioni). Nel cilindro centrale si notano numerose arche floematiche e xilematiche (radice poliarca) e, al centro, midollo scleri-ficato.

Nelle pteridofite le radici laterali si formano dall’endodermide. Una cellula dell’endodermide si allarga radialmente e produce cellule su quattro lati così da lasciare al centro una cellula tetraedrica. La partecipazione dell’endodermide nella costruzione della radice laterale dipende dal sito di origine del primordio lat. In piante che producono laterali vicino all’apice (regione in cui l’endodermide è ancora in differenziamento) il contributo dell’endodermide alla formazione delle laterali è maggiore. Le piante con radici acquatiche formano radici laterali i prossimità dell’apice principale.

Formazione radice laterale: le radici laterali sono originate dal periciclo

Passaggio dalla struttura Ia alla IIa

L'accrescimento primario determina l'allungamento della radice e la formazione dei primi tessuti, quello secondario ne provoca l'ingrossamento. Quando compare il cambio vascolare fra xilema primario e floema primario ha inizio l'accrescimento secondario . Successivamente il cambio forma una sorta di anello disponendosi fra lo xilema (che rimane all'interno) e il floema verso l'esterno. Le cellule del cambio continueranno a riprodursi ed a produrre legno verso l'interno e libro verso l'esterno.

Le radici delle dicotiledoni e gimnosperme, analogamente al fusto, possono presentare un accrescimento secondario. che consiste nella formazione: - di tessuti vascolari secondari, xilema e floema secondari a partire dl cambio cribrovascolare; - di periderma tessuto di rivestimento che sostituisce il rizoderma, per attività di un cambio del sughero. La crescita secondaria porta alla distruzione del corpo primario della radice. Il cambio cribro-vascolare che si forma in parte dal procambio, rimane indifferenziato fra i fasci di xilema e floema primari, ed in parte dal periciclo si riattiva e forma xilema e floema secondari. Lo xilema secondario forma un zona circolare continua di cellule intorno al quale si forma il floema secondario.

Differenze anatomiche tra fusto e radice 1 - nell’apice meristematico della radice mancano le bozze fogliari ed i primordi dei rami (di conseguenza la struttura è più regolare); 2 - l’epidermide del fusto è differenziata per proteggere ed impedire un’eccessiva traspirazione, l’epidermide della radice invece deve facilitare l’assorbimento dell’acqua; 3 - nel fusto i tessuti conduttori sono periferici, nella radice sono centrali; 4 - la radice ha corteccia estesa e cilindro centrale ridotto, nel fusto è l’opposto. 5 - nella radice un tessuto specifico (l’endoderma) delimita il cilindro centrale dalla corteccia nel fusto spesso non c’è un netto confine fra stele e tessuti corticali.