LE BRIOFITE Come accennato nella prima parte del corso, le piante terrestri vengono tradizionalmente suddivise in due grandi gruppi: piante non vascolari (briofite) e piante vascolari (tracheofite).

BRIOFITE Sono dette piante non vascolari 24.000 specie incluse in 3 Divisioni (= Phyla) Muschi Epatiche Antocerote Le briofite sono un gruppo innaturale, costituito da 3 divisioni di piante viventi: Muschi (Briophyta), Epatiche (Hepatophyta) e Antocerote (Anthocerophyta). Al momento le relazioni filogenetiche tra le divisioni di briofite e tra briofite e tracheofite non sono del tutto chiare. Molti studiosi ritengono che le antocerote siano le più antiche briofite e che le epatiche e i muschi siano strettamente imparentati. Si ritiene, inoltre, che le piante vascolari siano evolutivamente derivate da progenitori degli attuali muschi. In realtà, però, le testimonianze fossili suggeriscono che le piante vascolari fossero già presenti e diversificate quando le briofite non avevano ancora fatto la loro comparsa sulla Terra. È pertanto possibile che i diversi gruppi di briofite e le piante vascolari rappresentino diverse linee evolutive originatesi indipendentemente da alghe verdi simili alle attuali carofite. Le più diffuse alle nostre latitudini sono muschi ed epatiche

Il ciclo vitale è aplo-diplonte (come in tutte le piante) Spore (n) meiosi mitosi Sporofito (2n) Gametofito (n) Generazione diploide Generazione aploide Il ciclo ontogenetico delle briofite è aplo-diplonte eteromorfo ossia presenta l’alternanza di una generazione aploide e una diploide diverse sia nella funzione riproduttiva sia nell’aspetto. La generazione aploide prende il nome di gametofito perché è quella che produce i gameti. La generazione diploide è invece denominata sporofito perché produce, appunto, spore. Il gametofito è la generazione dominante, è autotrofo e conduce una vita indipendente, mentre lo sporofito, di dimensioni generalmente minori, presenta una vita più breve e rimane attaccato al gametofito dal quale riceve nutrimento (gonotrofia). singamia Gameti (n) mitosi

I MUSCHI 15.000 specie 1.100 specie in Italia La divisione Bryophyta comprende le piante comunemente definite muschi. Comprendono 15000 specie note di cui più di 100 presenti in Italia. Come si può intuire dalle immagini riportate, i muschi, così come tutte le briofite, prediligono ambienti periodicamente o perennemente umidi. 1.100 specie in Italia

Alternanza di generazioni eteromorfiche (come in tutte le piante) CICLO VITALE Alternanza di generazioni eteromorfiche (come in tutte le piante) Capsula Sporofito Seta Filloidi Come già anticipato, tutte le briofite (in realtà tutte le piante sensu sticu) presentano un’alternanza di generazioni eteromorfiche. Il gametofito assomiglia, per convergenza evolutiva, a una piccolissima pianta. È infatti costituito da parti che assomigliano agli organi dello sporofito di una pianta vascolare: rizoidi (simili a radici), cauloidi (simili a fusti) e filloidi (simili a foglie). Ovviamente non si tratta di vere radici, fusti e foglie, innanzitutto perché si tratta di strutture gametofitiche, quindi aploidi, secondo perché nelle briofite non si può parlare di veri e propri organi. Ad esempio, i rizoidi non sono specializzati per l’assorbimento: le briofite prelevano l’acqua direttamente dall’atmosfera con tutta la superficie corporea e, assieme ad essa, si assicurano i sali minerali. In seguito cedono lentamente l’acqua all’atmosfera quando questa diviene secca. In uno stato di disidratazione possono condurre una vita latente (criptobiosi) fino a quando la disponibilità d’acqua non è sufficiente per la ripresa delle normali funzioni vitali. Lo sporofito è generalmente costituito da una parte basale, chiamata piede (o austorio), che penetra nei tessuti del gametofito, da un peduncolo, denominato seta, e all’apice di questo, da uno sporangio o capsula, una struttura specializzata nella formazione delle spore. A maturità la capsula si apre e libera le spore nell’ambiente. Lo sporofito, pur avendo vita breve e presentandosi come un appendice del gametofito, rappresenta la generazione che meglio realizza la conquista dell’ambiente aereo, essendo provvisto di cutina e rivestimenti cerosi per ridurre l’evaporazione e di stomi che assicurano gli scambi gassosi. Gametofito Cauloide Rizoidi ETEROMORFICHE: sporofito e gametofito sono diversi

Gametofito dominante rispetto allo sporofito CICLO VITALE Gametofito dominante rispetto allo sporofito Sporofito Più piccolo Più semplice Troficamente dipendente Effimero Gametofito Più grande Più complesso Troficamente autonomo Perenne La differenza tra briofite e tracheofite è che nelle prime la generazione dominante è il gametofito. Questo significa che il gametofito più grande e più complesso rispetto allo sporofito. Inoltre è fotoautotrofo, quindi autonomo dal punto di vista trofico, ed è perenne (vive più di un anno). Diversamente, lo sporofito è più semplice, di dimensioni spesso inferiori, collegato al gametofito dal quale riceve nutrimento (gonotrofia) ed è effimero (vive un solo anno).

IL GAMETOFITO PRODUCE GAMETANGI La cellula uovo è prodotta negli archegoni Gli spermatozoidi sono prodotti negli anteridi Il gametofito dei muschi forma gametangi con parete pluricellulare. Questo carattere rappresenta un prerequisito essenziale per la colonizzazione delle terre emerse e lo si riscontra in tutte le piante e in alcune alghe verdi come le carofite. I gametangi maschili sono detti anteridi. Ciascuno di essi genera numerosi piccoli gameti maschili flagellati, definiti spermatozoidi. I femminili sono definiti archegoni. Ognuno di essi genera, nella parte basale detta ventre, una singola grande cellula uovo. Nella parte distale dell’anteridio, detta collo, si trova un’apertura che serve a permettere la penetrazione degli spermatozoidi. Anteridi e archegoni possono essere formati dallo stesso gametofito in specie monoiche (omotalliche o bisessuali) o da gametofiti diversi in specie dioiche (eterotalliche o unisessuali) che portano anteridi o archegoni e che raramente presentano dimorfismo sessuale. Archegoni Anteridi

SPERMATOZOIDI FLAGELLATI Gli spermatozoidi necessitano di acqua per raggiungere a nuoto la cellula uovo La fecondazione avviene all’interno degli archegoni collo Le briofite sono fortemente dipendenti dall’acqua per compiere il loro ciclo vitale. Infatti i gameti maschili, nastriformi e flagellati, dopo essere stati rilasciati nell’ambiente per rottura dell’anteridio, devono raggiungere l’archegonio a nuoto. Successivamente vi si introducono per raggiungere la cellula uovo e fecondarla. La cellula uovo, invece, viene ritenuta nel ventre dell’archegonio. ventre

LE BRIOFITE SONO EMBRIOFITE Lo zigote si forma all’interno dell’archegonio Lo zigote formerà un embrione, anch’esso contenuto all’interno dell’archegonio mitosi Oltre alla cellula uovo, vengono ritenuti nel ventre dell’archegonio anche lo zigote e l’embrione che ne deriverà. Questo è un altro importantissimo adattamento alla vita terrestre. All’interno dell’archegonio, infatti, l’ambiente viene mantenuto umido, prevenendo così la disidratazione della cellula uovo, dello zigote e dell’embrione. La formazione di un embrione e la sua ritenzione nel corpo materno è un carattere condiviso da tutte le piante terrestri, che per questo sono anche definite embriofite.

LE SPORE L’embrione formerà lo sporofito che vivrà sul gametofito Lo sporofito formerà delle meiospore da cui avrà origine un nuovo gametofito Le briofite sono ISOSPOREE: Un solo tipo di spore Gametofito maschile Gametofito femminile Dall’embrione prenderà origine lo sporofito, che vivrà sul gametofito. Alla sommità della seta lo sporofito porta uno sporangio in cui, mediante meiosi, si formano le spore. Nei muschi, come in tutte le briofite, si forma un solo tipo di sporangio e un solo tipo di spore; in altre parole, sono piante isosporee.

CICLO BIOLOGICO DEI MUSCHI

PRINCIPALI CARATTERI ISTOLOGICI DEI MUSCHI

Formato da una singola cellula tetraedrica MERISTEMA APICALE Formato da una singola cellula tetraedrica Il meristema apicale è formato da una singola cellula iniziale tetraedrica.

EPIDERMIDE Gli sporofiti possiedono epidermide cutinizzata e (in alcuni casi) stomi Gli sporofiti possiedono epidermide cutinizzata e (in alcuni casi) sono stomi, analoghi agli stomi delle tracheofite. Questi sono formati da una singola cellula binucleata. Stoma unicellulare (muschi)

IDROMA, LEPTOMA IDROMA (idroidi): conduzione di acqua e sali minerali In molti muschi (e in alcune epatiche) sono presenti tessuti semplici adibiti al trasporto di acqua e fotosintati. Gli idroidi, per la conduzione di acqua e sali minerali, sono costituiti da cellule allungate con pareti trasversali inclinate molto permeabili all’acqua. Tali cellule alla fine del loro sviluppo sono prive di nucleo e citoplasma, non sono lignificate e non hanno quindi funzione di sostegno. Attorno ad essi ci sono i leptoidi, cellule allungate e vive, con nucleo e citoplasma regrediti, che provvedono alla conduzione dei fotosintati. Questi tessuti hanno analogia solo funzionale con xilema e floema delle piante superiori, ma non un’omologia. IDROMA (idroidi): conduzione di acqua e sali minerali LEPTOMA (leptoidi): conduzione di fotosintati

STEREOMA (stereidi): sostegno In alcune specie è presente un tessuto di sostegno, analgo al collenchima delle tracheofite, definito stereoma. STEREOMA (stereidi): sostegno

PIEDE All’interfaccia gametofito/sporofito, è presente una struttura, detta piede, attraverso cui avvengono gli scambi trofici tra gametofito e sporofito. Lo strato di cellule che presiede a tali scambi è detto placenta ed è in gran parte costituito da cellule di trasferimento. Transfert cell

LE EPATICHE 8.000 specie 289 specie in Italia Le Epatiche, che comprendono circa 8.000 specie, di cui circa 300 presenti in Italia. 289 specie in Italia

LE EPATICHE VENGONO SUDDIVISE IN 2 GRUPPI Fogliose Tallose A seconda della morfologia del gametofito, le epatiche si dividono in: Tallose: gametofito formato da una lamina o una serie di nastri a ramificazione dicotomica. Fogliose: gametofito formato da rizoidi, cauloide e filloidi. Sono diffuse soprattutto nelle aree tropicali. Si distinguono dai muschi in quanto le foglioline sono disposte in 3 file, di cui 2 di uguali dimensioni e la terza costituita da foglie più piccole.

LE EPATICHE TALLOSE Il gametofito Camera aerifera Porzione dorsale (fotosintesi) Porzione ventrale Camera aerifera Nelle forme tallose, i gametofiti hanno un aspetto nastriforme a morfologia dorsoventrale appiattiti al suolo. Entità con gametofito pluristratificato presentano epidermide provvista di cuticola, con rivestimenti cerosi, interrotta da aperture non regolabili dette pori, funzionalmente simili a stomi rudimentali, ma privi di cellule di guardia e sempre aperti. La fotosintesi si svolge nella porzione dorsale, mentre la porzione ventrale ha funzione di accumulo di nutrienti e adesione al substrato, mediante strutture come scaglie e rizoidi.

LE EPATICHE TALLOSE Lo sporofito anteridioforo archegonioforo Nelle epatiche tallose gli anteridi e gli archegoni possono essere portati da appositi organi ad ombrellino, rispettivamente anteridiofori e archegoniofori. Dopo la fecondazione, lo sporofito si sviluppa sulla superficie inferiore, con sporangio rivolto verso il basso.

LE ANTOCEROTE 100 specie 6 specie in Italia Il piccolo gruppo delle antocerote è costituito da circa 100 specie viventi di cui solo 6 presenti in Italia. 6 specie in Italia

Gametofito talloso, sporofito a forma di corno Antocerote Gametofito talloso, sporofito a forma di corno Il gametofito è molto simile a quello delle epatiche tallose. Il tallo spesso ospita cianobatteri azotofissatori del genere Nostoc. Lo sporofito è formato da un piede e da un lungo sporangio che, quando le spore sono mature, si divide longitudinalmente in due valve nastriformi. Lo sporofito è verde e fotosinteticamente attivo, inoltre, possiede stomi simili a quelli delle piante vascolari.