I cranioti e l’origine degli gnatostomi

Filogenesi degli agnati e dei primi gnatostomi Filogenesi degli agnati e dei primi gnatostomi. Le linee tratteggiate rappresentano le associazioni filogenetiche ipotizzate ma per cui non sono conosciuti fossili di ancestrali comuni. Secondo J.Z.Young.

Gli Agnati Gli Agnati per molti cladisti sono un gruppo parafiletico, per cui non è utile mantenere questo taxon Gli agnati comprendono due taxa di pesci privi di arcate mascellari, gli antichi Ostracodermi ossei e gli attuali Ciclostomi, privi di scheletro e di pinne pari. I ciclostomi, animali con bocca circolare, comprendono mixine e petromizonti (Lamprede) ;secondo Liem non sono da considerare un clade e pertanto tale terminologia non dovrebbe essere utilizzata. Gli ostracodermi sono i vertebrati più antichi conosciuti, risalenti al Cambriano. Sono un taxon parafiletico.Il corpo era ricoperto di una corrazza dermica molto robusta soprattutto nella regione del capo; erano dotati di strane appendici. Scomparvero alla fine del Devoniano

Negli ostracodermi inoltre si nota la presenza di un faringe circondato da elementi muscolari che facilitavano la cattura del cibo in assenza di mascelle Progressiva modificazione a livello del tessuto osseo, prima di tipo acellulare fino a diventare cellulare come nel caso degli osteostraci Progressiva riduzione del dermascheletro, per cui si va delle robuste piastre ossee presenti nei primi ostracodermi fino alle piccole scaglie diffuse su tutto il corpo degli ostracodermi più recenti L’encefalo era ben sviluppato; i sistemi sensoriali erano rappresentati da una singola narice mediana, un paio di occhi laterali, un orecchio interno con due canali semicircolari I più antichi erano sprovvisti di appendici laterali presenti invece negli ostracodermi più recenti dove le appendici presentano una struttura interna caratterizzata dalla presenza di elementi muscolari per le quali però è difficile trovare un’omologia con quelle presenti negli gnatostoni

I missinoidei Sono animali marini .Sono , secondo Liem, il sister group dei vertebrati. La pelle produce un muco con funzione protettiva; Come cranioti, hanno cranio, encefalo tripartito,nervi cranici ecc Hanno una cavità nasale con una sola narice e un solo canale semicircolare Non hanno vertebre e naturalmente non hanno mascelle, un carattere plesiomorfico tipico anche dei tunicati e cefalocordati Sono privi di dentelli cutanei e si cibano prevalentemente di piccoli invertebrati, di pesci morti e di anellidi. Gli occhi sono vestigiali e correlati al loro comportamento di scavo nel fango. Le fessure branchiali sono numerose. Sono ermafroditi, ma l’ermafrodismo è di tipo proterandrico. La riproduzione avviene in mare dove l’embrione si sviluppa all’interno degli involucri ovulari. Lo sviluppo è diretto

Sinapomorfie dei vertebrati Presenza di vertebre Due o tre canali semicircolari a livello dell’orecchio interno, che permettono loro di percepire in modo più preciso rollio. beccheggio e deviazione dalla rotta durante il nuoto Muscoli radiali delle pinne, che permettono ai vertebrati di aumentare la loro capacità di nuoto

I Petromizonti Si sono separati dagli ostracodermi circa 400 milioni di anni fa; sono completamente privi di tessuto osseo; mancano di vere vertebre, per cui la corda dorsale persiste nella fase adulta. Sono animali prevalentemente parassiti di grossi pesci. Sono dotati di sette paia di tasche branchiali di tipo a marsupio. I generi più numerosi sono Petromizon e Lampetra. Petromizon comprende specie di lamprede anadrome, che dal mare si portano nelle acque dolci per potersi riprodurre. La larva è detta ammocete e assomiglia ad un anfiosso, tanto da essere dotata di una ghiandola subfaringea simile a un endostilo, ma aspira l’acqua. Le lamprede vivono invece in acque dolci

Filogenesi degli agnati e dei primi gnatostomi Filogenesi degli agnati e dei primi gnatostomi. Le linee tratteggiate rappresentano le associazioni filogenetiche ipotizzate ma per cui non sono conosciuti fossili di ancestrali comuni. Secondo J.Z.Young.

FIGURA 3. 1 La diversità nei vertebrati FIGURA 3.1 La diversità nei vertebrati. La scala verticale rappresenta il tempo (a sinistra), con i nomi delle ere e dei periodi geologici elencati in relazione al tempo espresso in milioni di anni. Ciascuna colonna nel grafico inizia con le prime testimonianze fossili note per ogni specifico gruppo. La larghezza di ciascuna colonna è proporzionale alla stima dell’abbondanza e della diversità di ogni gruppo a ogni periodo di tempo. Nelle tre classi di agnati, i cefalaspidomorfi sono i più antichi e comprendono le lamprede oggi viventi. I Chondrichthyes sono rappresentati da due sottoclassi, gli elasmobranchi e gli olocefali. Gli Osteichthyes sono rappresentati da due sottogruppi: gli attinopterigi (condrostei, neopterigi) e dai sarcopterigi (dipnoi, crossopterigi). Nella parte superiore del diagramma sono indicati i raggruppamenti gerarchicamente superiori: gli Agnatha e gli Gnathostomata, i pesci e i tetrapodi, gli anamni e gli amnioti che, a loro volta, comprendono le classi a essi sottostanti. Non sono indicati i conodonti, anche se la loro comparsa documentata dalle testimonianze fossili risale circa al Cambriano medio.

Filogenesi degli agnati e dei primi gnatostomi Filogenesi degli agnati e dei primi gnatostomi. Le linee tratteggiate rappresentano le associazioni filogenetiche ipotizzate ma per cui non sono conosciuti fossili di ancestrali comuni. Secondo J.Z.Young.

Conodonti. (a) La ricostruzione di un animale intero Conodonti. (a) La ricostruzione di un animale intero. (b) Sezione trasversale a livello del faringe che mostra la posizione degli elementi P. (c) Apparato dei conodonti isolato, che mostra gli elementi P, S e M. Secondo Aldridge e Purnell, 1996.

Animali di modeste dimensioni (3-30 cm); Gli elementi P sono considerati strutture atte a tagliare il cibo, diversamente da come accadeva nei cordati più primitivi; gli elementi S e M erano invece attaccati ad una sorta di lingua o a piastre cartilaginee che venivano spostate avanti ed indietro nella bocca una volta catturato il cibo. Questo ha fatto ipotizzare che i conodonti si comportassero come animali predatori e non filtratori. In questa loro attività avrebbero potuto essere aiutati da un apparato locomotore rappresentato da una robusta notocorda e da un sistemi di miotomi tipico dei vertebrati e da occhi relativamente grandi

L’origine degli gnatostomi I primi gnatostomi sono stati ritrovati in depositi di acqua dolce del Siluriano (400 milioni) Hanno narici pari Cinque fessure branchiali e una serie di archi branchiali o viscerali Il primo arco branchiale, l’arco orale, consta di una parte dorsale, la cartilagine palatoquadrata, e una parte ventrale, la cartilagine di Meckel o mandibolare. Quando esse ossificano, formano, rispettivamente, nella parte caudale, l’osso quadrato, e l’articolare Il secondo arco, l’arco ioideo, a cui componente dorsale è costituita dall’iomandibolare, che nei pesci garantisce la sospensione dello splancnocranio al neurocranio. Dopo l’arco ioideo si trovano 5 archi branchiali che hanno lo stesso endoscheletro Sono presenti pinne pari Sono presenti , nell’orecchio interno, tre canali semicircolari