MICROEVOLUZIONE = CAMBIAMENTO DELLE FREQUENZE ALLELICHE IN UNA POPOLAZIONE –TEMPI BREVI MACROEVOLUZIONE = COMPRENDE L’ORIGINE DI NUOVE STRUTTURE, LA RADIAZIONE ADATTATIVA, LE ESTINZIONI DI MASSA –TEMPI LUNGHI VARIABILITA’ AMBIENTALE =PATELLAGENETICA=SENAPE

AMBIENTALE =PATELLA GENETICA=SENAPE

CONSERVAZIONE DELLA VARIABILITA’ GENETICA – LEGGE DI HARDY WEINBERG POPOLAZIONE IN EQUILIBRIO ACCOPPIAMENTO CASUALE NO FATTORI EVOLUTIVI IN ATTO P+Q = 1 IMPORTANTE PER STABILIRE SE SONO IN ATTO FATTORI EVOLUTIVI Per piu’ di un locus contemporaneamente, non è possibile applicarla

FATTORI EVOLUTIVI MUTAZIONI MIGRAZIONI DERIVA GENETICA ACCOPPIAMENTO PER SCELTA SELEZIONE NATURALE

mutazioni  1 su  Su tempi lunghi possono produrre variabilità genetica  Possono restituire alleli che altri fattori avevano sottratto  Producono e mantengono la variabilità genetica nelle popolazioni

migrazione  Generano flusso genico se seguite da accoppiamento  Può provocare aumento della variabilità (immigrazione) o diminuzione (emigrazione)  Per la legge di HW il bilancio tra i due fattori deve essere = 0

Deriva genetica  Sono alterazioni significative nelle frequenze alleliche e spiega perché una popolazione in equilibrio deve essere numerosa  In piccole popolazioni può influenzare la direzione dei cambiamenti  Le due cause principali sono il collo di bottiglia e l’effetto fondatore

COLLO DI BOTTIGLIA (bottleneck) Es. Elefanti marini settentrionali

EFFETTO DEL FONDATORE

Drosophila hawaiiane

Accoppiamento non casuale  Provoca sovrapresenza di omozigoti nella generazione successiva e sottopresenza di eterozigoti  Autofecondazione diminuisce l’eterozigosi sotto le previsioni della HW  Selezione sessuale (> successo riproduttivo)

Selezione naturale  Selezione direzionale Selezione stabilizzante Selezione diversificante

SELEZIONE DIREZIONALE Agrostis tenuis La capacità di sopportare elevate concentrazioni di metalli pesanti si sviluppa in seguito a selezione direzionale

SELEZIONE DIVERSIFICANTE  Pyrenestes ostrinus Scleria verrucosa Scleria goossensii

Concetto di specie GRUPPI DI POPOLAZIONI NATURALI,CONCRETAMENTE O POTENZIALMENTE INTERFECONDE E RIPRODUTTIVAMENTE ISOLATE DA ALTRI GRUPPI NATURALI (E. Mayr)

SPECIAZIONE La speciazione è un evento di diversificazione lungo una linea evolutiva che produce due o più specie diverse

SPECIAZIONE La speciazione è il fulcro dell’evoluzione. Essa produce nuovi complessi genici capaci di adattamenti a diverse condizioni ambientali. Senza speciazione non ci sarebbe diversificazione, né radiazione adattativa, e quindi un processo evolutivo molto limitato

Poiché due specie sono diverse se posseggono meccanismi di isolamento riproduttivo…. La SPECIAZIONE è l’evoluzione di tali meccanismi, cioè di barriere al flusso genico tra popolazioni

MECCANISMI DI SPECIAZIONE I meccanismi di speciazione sono fenomeni generalmente assai lenti e che non possono quindi essere osservati direttamente, ma soltanto ipotizzati sulla base di modelli teorici

ISOLAMENTO GEOGRAFICO RIDUZIONE DEL FLUSSO GENICO LE CAUSE DELLA SPECIAZIONE

MODELLI DI SPECIAZIONE ALLOPATRICA: tra popolazioni isolate da una barriera geografica PARAPATRICA: in una popolazione distribuita in maniera continua o in popolazioni adiacenti in cui si instaura isolamento riproduttivo SIMPATRICA: Popolazioni che si specializzano all’interno dell’areale di distribuzione della specie originaria

SPECIAZIONE ALLOPATRICA SPECIAZIONE PER ISOLAMENTO GEOGRAFICO SPECIAZIONE PER ISOLAMENTO GEOGRAFICO

SPECIAZIONE ALLOPATRICA (per vicarianza) Una barriera geografica (deserto, fiume, mare, catena montuosa, …) può comparire improvvisamente dividendo in due parti la popolazione originaria

La speciazione del genere Castor per insorgenza di barriera (frattura della Beringia) tra nord America ed Europa. SPECIAZIONE PER VICARIANZA

Acanthiza pusilla (Becco a spina bruno) passeriforme comune in Australia. Nella vicina Tasmania è presente A. ewingii (Becco a spina della Tasmania). Durante la glaciazione pleistocenica il livello marino si è abbassato favorendo il passaggio della specie, successivamente, durante l’interglaciale successivo, l’innalzamento del livello marino ha ulteriormente isolato le due specie. SPECIAZIONE ALLOPATRICA PER DISPERSIONE

SPECIAZIONE PARAPATRICA (nessuna barriera estrinseca al flusso genico)

SELEZIONE DIREZIONALE Le piante tolleranti” tendono ad accoppiarsi tra loro, benchè abbiano la possibilità di accoppiarsi anche con quelle non tolleranti, evolvendo così caratteristiche proprie Agrostis tenuis

SPECIAZIONE PARAPATRICA Può avvenire tra sottopopolazioni (DEME) che vivono in habitats spazialmente separati ma contigui Alla zona di contatto (anche se graduale) gli eterozigoti possono avere fitness inferiore a quella degli omozigoti, evolvendo gradualmente meccanismi di isolamento riproduttivo

SPECIAZIONE SIMPATRICA Necessita della presenza di un certo polimorfismo GENERALMENTE MOLTO GRADUALE

SPECIAZIONE SIMPATRICA MODELLO CON ACCOPPIAMENTO ASSORTATIVO Alcuni genotipi (fenotipi) preferiscono accoppiarsi con partners aventi lo stesso genotipo (fenotipo) (es. poliploidia) MODELLO CON ETEROGENEITA’ AMBIENTALE Genotipi diversi sono adattati a nicchie ecologiche diverse (selezione dell’habitat) poliploidia Autopoliploidi (errori nella divisione cellulare) Alloploploidi (specie diverse che si accoppiano)

SPECIAZIONE PER POLIPLOIDIA comune nelle piante

Tragopon H. chrysocelis w. x H. chrysocelis e. Hyla versicolor allopoliploidia poliploidia

SPECIAZIONE PER IBRIDAZIONE

Helianthus

SPECIAZIONE PER POLIPLOIDIA anemone

SPECIAZIONE SIMPATRICA PER SELEZIONE DELL’HABITAT

MECCANISMI DI ISOLAMENTO RIPRODUTTIVO Il flusso genico tra le popolazioni viene impedito e le forze evolutive (selezione naturale, deriva genetica) agiscono MECCANISMI PREZIGOTICI Isolamento spaziale Isolamento temporale Isolamento anatomico Isolamento gametico MECCANISMI POSTZIGOTICI Zigote ibrido anomalo Ibridi infertili