L’albero filogenetico del regno degli animali

23/11/11 I poriferi Hanno il corpo a forma di sacco organizzato in due strati di cellule, alcune differenziate in: coanociti, che sono flagellati e servono per il nutrimento; cellule epiteliali, che rivestono l’animale e alcune di esse hanno fibre contrattili; amebociti, che filtrano le particelle alimentari e portano le spicole e i gameti sia maschili sia femminili. Si riproducono per via asessuata (per gemmazione) o sessuata con formazione di una larva natante che poi si fissa al substrato. 2 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2011 2 2

Gli cnidari Gli cnidari sono animali a simmetria radiale dotati di una cavità gastrovascolare. Hanno un ciclo vitale caratterizzato da due stadi distinti: uno sessile (polipo) e l’altro mobile (medusa). Comprendono meduse, anemoni di mare, coralli e idrozoi. 4 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 4

23/11/11 Gli cnidari Hanno una struttura più complessa rispetto a quella dei poriferi. Comprendono animali acquatici con simmetria raggiata, a forma di vaso (polipi, sessili) o di campana (meduse, mobili). Presentano simmetria radiale nel corpo. Si riproducono sia per via sessuata che asessuata. Hanno un sistema nervoso primitivo formato da una rete di neuroni. 5 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2011 5 5

Gli cnidari sono animali a simmetria radiale muniti di filamenti urticanti Gli cnidari sono i più semplici animali dotati di tessuti. Una delle caratteristiche principali del phylum, cui appartengono le idre, le meduse, gli anemoni di mare e i coralli, è la simmetria radiale.

Gli cnidari possono avere due tipi di organizzazione corporea a simmetria radiale: ● la forma polipoide (o polipo), caratteristica di idre e coralli; ● la forma medusoide (o medusa). Figure 36.4A–C

Gli cnidociti presenti sui tentacoli degli cnidari pungono le prede, mentre i tentacoli, controllati dai nervi, convogliano il cibo dalla bocca in una cavità gastrovascolare, dove viene digerito e distribuito al resto del corpo. Tentacolo di Hydra «Cnidocitio» Filamento avvolto a spirale Capsula estroflesso Cnidocita Preda Figura 36.4D

23/11/11 I platelminti Comprendono sia specie a vita libera come la planaria sia parassite come la tenia. Più complessi degli cnidari, questi vermi piatti hanno simmetria bilaterale, con testa e coda, superficie dorsale e ventrale. Cefalizzazione: organi di senso e cellule nervose. 10 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2011 10 10

Una planaria ha un semplice sistema nervoso costituito da un cervello, organi di senso, cordoni nervosi e nervi ramificati, e una cavità gastrovascolare molto ramificata con un’unica apertura, la bocca, posta sulla superficie del corpo. Cavità gastrovascolare Cordoni nervosi Bocca Macchie oculari Aggregati di tessuto nervoso Figura 36.6A

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Ciclo vitale di Schistosoma Schistosoma (Weinland, 1858) è un genere di platelminti della classe dei trematodi. Include numerose specie di parassiti, responsabili di parassitosi umane e animali. Nell'uomo sono l'agente eziologico della schistosomiasi. L'adulto vive nei vasi sanguigni dei mammiferi, dove si riproduce sessualmente. Possono essere riconosciuti due sessi distinti che presentano dimorfismo sessuale, caso singolare tra i platelminti che sono di norma ermafroditi. Le uova fuoriescono dall'organismo ospite tramite l'urina. Allo stadio larvale detto miracidio il parassita infetta un ospite intermedio gasteropode acquatico. Al termine di una fase di riproduzione asessuata le larve effettuano la metamorfosi ad un secondo stadio larvale detto cercaria ed emergono dall'ospite uccidendolo. La cercaria vive allo stato libero nell'acqua ed è in grado di penetrare la cute sana dei mammiferi. Una volta trovato l'ospite definitivo il parassita passa alla forma adulta e ricomincia il ciclo. Figura 36.6B

Le tenie (Taenia) sono vermi parassitari appartenenti al phylum Platelminti, classe Cestoda. Sono perciò, rispettivamente, vermi piatti e di aspetto nastriforme. Per l'esattezza, esse sono endoparassiti di animali onnivori o carnivori, in alternanza con le loro prede. La tenia è priva di una bocca e di un tubo digerente, ma ciò non rappresenta un problema per il suo metabolismo, dal momento che essa vive nell'intestino dell'ospite, immersa in un brodo di sostanze già digerite che assorbe attraverso la superficie del corpo. Strutture riproduttive testa La tenia è un Platelminta (verme piatto) parassita che può raggiungere anche alcuni metri di lunghezza; con gli uncini e le ventose presenti sul capo la tenia si aggancia alle pareti dell’intestino dell’animale che la ospita e assorbe le molecole alimentari attraverso tutto il proprio corpo.

23/11/11 I nematodi Questi animali non hanno corpo segmentato, inoltre presentano lo pseudoceloma, una cavità corporea piena di liquido posta tra l’endoderma e il mesoderma che funziona come uno scheletro idrostatico e permette maggiore libertà di movimento. A B Due esempi di nematodi: uno a vita libera Caenorhabditis elegans A, e un parassita Trichinella spiralis B (nella fotografia al microscopio si vede una larva all’interno del muscolo dell’ospite). 15 15

La maggior parte degli animali possiede una cavità corporea, cioè uno spazio ripieno di liquido tra il tubo digerente e la parete corporea. Si tratta di uno pseudoceloma oppure di un vero e proprio celoma.

Rivestimento esterno Regione non cava riempita di tessuto Tubo digerente Rivestimento esterno Strato muscolare Pseudoceloma Strato di tessuto Celoma La presenza di una cavità corporea dà forma al corpo, lo rende più flessibile e contribuisce al movimento, funzionando da scheletro idrostatico, inoltre protegge gli organi interni e può rendere più efficiente la circolazione. Figure 36.7A–C

I vermi cilindrici, del phylum nematodi, hanno lo pseudoceloma, una cavità corporea non completamente circondata dal mesoderma e sono rivestiti da una cuticola che offre protezione e conferisce rigidità al corpo, anche se periodicamente devono fare la muta. Come la maggior parte degli animali, i nematodi hanno un tubo digerente completo, cioè con un’apertura boccale e una anale.

Molti nematodi conducono vita libera, mentre altri sono parassiti di piante e animali. Colorizzata SEM 400 Bocca Figure 36.8A, B Stadio giovanile di Trichinella LM 350 Tessuto muscolare

23/11/11 Gli anellidi Gli anellidi, appartenenti al phylum Annellida, comprendono i lombrichi e altri vermi segmentati. Hanno corpi metamerici e comprendono tre gruppi principali: ● gli oligocheti (poche setole) (come i lombrichi, che ingeriscono e filtrano il terreno); ● i policheti (molte setole) ● gli irudinei (hirūdo-ínis, sanguisuga). Molti animali presentano segmentazione, o metameria, cioè la suddivisione di parte del corpo in una serie di segmenti ripetuti. 20 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2011 20 20

Anche la libellula presenta una segmentazione, sebbene meno regolare di quella del lombrico. I muscoli addominali umani sono segmentati; questa caratteristica è più evidente negli atleti. Figura 36.10B, C

Gli Oligocheti, Oligochaeta, (dal greco ὀλίγος oligo, poco e latino, chetae setole), sono un gruppo di animali di cui si conoscono oltre 3000 specie, facenti parte del phylum degli anellidi; il gruppo è rappresentato da organismi di acqua dolce e di terra, ma anche da diverse forme marine. Un noto rappresentante del suolo di questa sottoclasse è il comune lombrico del suolo. Essi variano in lunghezza da meno di mezzo millimetro fino a 2 a 3 metri, nel caso di specie, come Megascolides australis, il lombrico gigante del Gippsland.

I policheti hanno molte setole I policheti formano il gruppo più numeroso di anellidi: la maggior parte è marina ma alcune specie dimorano negli estuari e nelle acque dolci. Comprendono forme sedentarie sospensivore sui fondali marini e forme erranti predatrici attive. Molte specie marine vivono all’interno di tubi da cui fuoriescono appendici sfrangiate che intrappolano le particelle di cibo in sospensione. Figure 36.11A, B

Gli irudinei sono privi di setole Gli irudinei, più noti con il nome di sanguisughe, rappresentano il terzo grande gruppo di anellidi. Anche se questi animali sono noti per la loro capacità di succhiare il sangue, molte specie sono carnivore e conducono un’esistenza libera. Figura 36.11C

I molluschi Il corpo dei molluschi può essere suddiviso: 23/11/11 I molluschi Il corpo dei molluschi può essere suddiviso: piede, che contiene organi sensoriali e motori; massa viscerale, con i sistemi digerente, escretore e riproduttore; mantello, che avvolge e racchiude la massa viscerale, e secerne la conchiglia. Hanno un vero celoma e un sistema circolatorio. Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2011 25 25

Molti molluschi sono forniti di un apparato raschiante per l’alimentazione, la radula, che viene utilizzato per raccogliere il cibo. Sacco dei visceri Mantello Radula Bocca Cordoni nervosi Piede Tubo digerente Conchiglia Organi riproduttori Cuore Celoma Rene Cavità del mantello Ano Branchia

Le classi dei molluschi Le principali classi in cui sono divisi i molluschi sono: (A) i bivalvi, che hanno un’estremità cefalica ridotta e una conchiglia a due valve connesse da una cerniera flessibile (cozze e vongole); (B) i cefalopodi, alcuni dei quali hanno una conchiglia concamerata (argonauta) mentre altri ne sono privi (calamari e polpi). (C) i gasteropodi, in cui la conchiglia, quando presente, è formata da un unico pezzo (patelle e lumache); 27

I gasteropodi sono molluschi a conchiglia spiralata Con oltre 40.000 specie (tra cui chiocciole e lumache), i gasteropodi costituiscono il gruppo di molluschi più numeroso. Figure 36.9B, C

I bivalvi possiedono una doppia conchiglia con cerniera I bivalvi comprendono molte specie di vongole, ostriche, mitili e pettini. Figura 36.9D

I cefalopodi sono predatori attivi I cefalopodi sono animali agili e veloci; ne fanno parte polpi, seppie e calamari. Figure 36.9E, F

23/11/11 Gli artropodi Sono il gruppo di animali più numeroso sulla Terra, hanno zampe articolate, e comprendono vari gruppi tra cui i chilopodi (centopiedi) , i diplopodi (millepiedi) e i limuli oltre a: gli insetti; gli aracnidi; i crostacei. La respirazione avviene tramite: trachee (insetti); polmoni a libretto (aracnidi); branchie (crostacei). L’esoscheletro riveste completamente l’animale, ma non si accresce; di conseguenza negli artropodi si ha la muta. Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2011 31 31

Il phylum degli artropodi, animali dagli arti articolati, è il più ampio e diffuso di tutto il regno animale Il phylum degli artropodi comprende animali metamerici dotati di esoscheletro e appendici articolate. Antenne (per la recezione sensoriale) Capo Torace Cefalotorace Addome Appendici specializzate (per nuotare) Arti (per camminare) Apparato boccale (per mangiare) Chele (per la difesa) Figura 36.12A

I limuli sono animali molto antichi I limuli esistono da centinaia di milioni di anni; sono animali acquatici comuni lungo le coste atlantiche nordamericane. Figura 36.12B

Uno scorpione (lungo circa 8 cm) Gli aracnidi (scorpioni, ragni e acari) sono per lo più terrestri e carnivori. L’estremità cefalica di questi animali è provvista di due coppie di appendici (cheliceri) e il tronco ha quattro paia di appendici per la mobilità. Uno scorpione (lungo circa 8 cm) Una vedova nera (larga circa 1 cm) Un acaro della polvere Figura 36.12C

I crostacei sono quasi tutti acquatici Al gruppo dei crostacei appartengono astici, aragoste, gamberi e granchi, hanno il corpo diviso in testa, torace, addome e appendici specializzate che si sviluppano in ciascuna parte. Figura 36.12D

I diplopodi (millepiedi) e i chilopodi (centopiedi) Questi animali hanno il corpo bipartito in capo e tronco, quest’ultimo è segmentato e su di esso si inseriscono numerose paia di zampe. I diplopodi (millepiedi) hanno due paia di arti per ogni segmento corporeo. I chilopodi (centopiedi) hanno un solo paio di arti per segmento. Figura 36.12E

Gli insetti comprendono più specie di tutti gli altri animali messi insieme Gli insetti sono gli artropodi più numerosi e diffusi. Il loro corpo è suddiviso in capo, torace e addome. Hanno tre paia di zampe e sono per la maggior parte dotati di ali. Il loro sviluppo prevede una metamorfosi che può essere incompleta (come nelle cavallette) oppure completa (come nelle farfalle).

Nel corso del loro ciclo vitale gli insetti subiscono una metamorfosi (completa o incompleta). Essi sono stati i primi animali a volare grazie a due paia di ali membranose inserite nel torace che possono ripiegare sul corpo (neotteri) oppure no (paleotteri). 38 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 38

Metamorfosi Col termine metamorfosi (sensu lato) si indica quel complesso più o meno notevole di trasformazioni e di modificazioni che gli Insetti subiscono, durante lo sviluppo postembrionale, per raggiungere lo stadio definitivo di immagine. I giovani Insetti che fuoriescono dall'uovo si possono distinguere in due tipi: quelli che appaiono più o meno somiglianti all'immagine (Eterometaboli) e quelli che differiscono radicalmente dall'immagine stessa (Olometaboli). Per gli Eterometaboli lo stadio giovanile è detto neanide , negli alati, alla neanide succede la ninfa, stadio in cui cominciano a spuntare le ali. Per gli Olometabolii, lo stadio giovanile è detto larva, al quale succede quello di pupa.

Gli ortotteri L’ordine Orthoptera comprende cavallette, grilli, cicale, locuste, insetti stecco e mantidi religiose. Figura 36.13A

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Gli odonati L’ordine Odonata include circa 5000 specie di libellule. Figura 36.13B

Gli emitteri L’ordine Hemiptera (circa 55 000 specie) comprende le cimici degli animali, le cimici delle piante, le cimici domestiche e le idrometre. Figura 36.13C

I coleotteri L’ordine Coleoptera è il più numeroso del regno animale e comprende specie molto note come gli scarabei, i cervi volanti, i maggiolini e le coccinelle. Figura 36.13D

I lepidotteri All’ordine Lepidoptera appartengono le falene e le farfalle (circa 140 000 specie). Figura 36.14E

I ditteri I moscerini delle frutta, le mosche, i pappataci e le zanzare appartengono all’ordine Diptera, costituito da circa 120.000 specie. Bilancieri Figura 36.13F L’occhio composto di una mosca è formato da 4000 piccoli occhi, detti ommatidi , ognuno dei quali è fornito di un cristallino e di una serie di cellule che captano la luce.

Gli imenotteri L’ordine Hymenoptera (circa 110 000 specie) comprende le formiche, le api e le vespe. Figura 36.13G

23/11/11 Gli echinodermi Il phylum degli echinodermi (come stelle marine e ricci di mare) comprende quasi 6000 specie tutte marine con caratteristiche peculiari: possiedono un endoscheletro rigido munito di spine protettive; si spostano tramite pedicelli ambulacrali collegati dal sistema acquifero. Cetriolo di mare Riccio di mare Stella marina Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2011 49 49

Esclusivo degli echinodermi è il loro peculiare sistema acquifero, con pedicelli ambulacrali muniti di ventose, che svolge funzioni respiratorie e locomotorie. Tale sistema ,che è una cavità celomatica modificata, è costituito da un canale a forma di anello (canale anulare) da cui partono cinque canali radiali . Questa struttura serve a collegare il canale anulare pieno di acqua con numerose coppie di pedicelli ambulacrali munite di ventose. Grazie a questo sistema gli echinodermi aderiscono ad un substrato, si muovono o afferrano le loro prede.

23/11/11 I cordati Le circa 45 000 specie di vertebrati insieme alle circa 2500 specie di invertebrati (raggruppate in cefalocordati e urocordati) appartengono al phylum dei cordati. Tutti i cordati presentano quattro caratteristiche comuni: una struttura cartilaginea di sostegno chiamata corda dorsale o notocorda; un cordone nervoso dorsale cavo; una faringe con fessure branchiali; una coda; Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2011 51 51

Caratteristiche dei CORDATI VERTEBRATI: hanno scheletro interno differenziato, sistema nervoso e circolatorio, apparato locomotorio UROCORDATI: presenza della corda solo allo stato di larva CEFALOCORDATI: presenza della corda per tutta la vita AGNATI: mascella assente GNATOSTOMI: mascella presente PESCI: branchie, assenza di arti, eterotermi ANFIBI: pelle e polmoni, stadio larvale, quattro arti, eterotermi RETTILI: polmoni, uovo amniotico, quattro arti, eterotermi UCCELLI: polmoni, uovo amniotico, quattro arti, omeotermi MAMMIFERI: polmoni, embrione interno, quattro arti, omeotermi

CLASSIFICAZIONE dei CORDATI NO SI HANNO SCHELETRO INTERNO DIFFERENZIATO Invertebrati NO SI HANNO LA CORDA TUTTA LA VITA? Vertebrati Urocordati Cefalocordati NO SI HANNO LA MASCELLA? Gnatostomi Agnati SI DISTINGUONO IN Pesci Anfibi Rettili Uccelli Mammiferi BRANCHIE ASSENZA DI ARTI ETEROTERMI POLMONI 4 ARTI ETEROTERMI POLMONI 4 ARTI UOVO AMNIOTICO ETEROTERMI POLMONI UOVO AMNIOTICO 4 ARTI OMEOTERMI POLMONI EMBRIONE INTERNO 4 ARTI OMEOTERMI

I CEFALOCORDATI Il Branchiostoma lanceolatum, detto anche anfiosso, è un animale marino appartenente al subphylum dei Cephalochordata . Vivono infossati nella sabbia con la coda rivolta verso il basso, in zone molto ossigenate, dove si alimentano per filtrazione. Sarebbe difficile immaginare un modello migliore dell’anfiosso per illustrare i caratteri diagnostici dei cordati: notocorda persistente prolungata fino alla testa, cordone nervoso dorsale superiore alla notocorda, fenditure branchiali nella faringe, coda cospicua estesa posteriormente all’ano (postanale). Attraverso la bocca, l’acqua entra nella faringe e, mentre questa viene espulsa attraverso le fessure branchiali, nell’atrio le sostanze alimentari vengono trattenute e convogliate al canale alimentare rettilineo che sbocca all’esterno con un ano posteriore.

Dai cefalocordati ai vertebrati

23/11/11 I vertebrati Nell’adulto la notocorda viene sostituita, completamente o in parte, dalla colonna vertebrale formata da vertebre e da dischi intervertebrali e lo scheletro è interno. La pelle è rivestita di scaglie, squame, penne o peli. Il sistema nervoso, altamente specializzato, presenta un cervello protetto dal cranio. Gli organi di senso sono sviluppati e complessi. La riproduzione è sessuata e l’embrione può svilupparsi all’interno dell’uovo oppure nel corpo della madre. Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2011 56 56

Gli agnati hanno la bocca circolare con dentelli e ventose priva di mascelle e scheletro cartilagineo, vivono in mare (missine) o anche in acqua dolce (lamprede). (Missina) (Lampreda) Figura 36.17A

Si ritiene che le mascelle dei vertebrati si siano evolute da modificazioni dei supporti scheletrici delle fessure branchiali di un ipotetico predecessore che utilizzava le branchie come filtri, per trattenere le particelle alimentari sospese nell’acqua. Fessure branchiali Elementi scheletrici (archi branchiali) Cranio Bocca Figura 36.17B

I pesci Sono animali perfettamente adattati alla vita acquatica. 23/11/11 I pesci Sono animali perfettamente adattati alla vita acquatica. La pelle è rivestita di scaglie. Possiedono pinne per nuotare e un organo di senso speciale. La circolazione è semplice; respirano per mezzo di branchie. La riproduzione è sessuata; la fecondazione può essere interna o esterna; La maggior parte dei pesci è ovipara, cioè depone uova. In alcuni casi è ovovivipara cioè le uova maturano all’interno del corpo fino alla schiusa. Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2011 59 59

i pesci I pesci sono vertebrati acquatici dotati di mascelle articolate, branchie e pinne (pelviche, pettorali e caudale). 60 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 60

Respirazione nei pesci

La linea laterale nei pesci

Classe CONDROITTI (pesci cartilaginei) (squali, razze e mante) Sono caratterizzati dalla presenza di uno scheletro cartilagineo opportunamente indurito grazie ad un processo di infiltrazione salina. Le uniche strutture ossee di questi animali sono costituite dai denti e dalle squame placoidi sul tegumento. La classe comprende animali molto diversi tra loro dal punto di vista anatomico, come gli squali che presentano un corpo estremamente idrodinamico, le razze e le mante. I condroitti possiedono pinne impari dorsali ed anale e pinne pari dette anche pterigi. Tranne poche eccezioni i condroitti vivono tutti in acque marine

Classe OSTEITTI (pesci ossei) Classe molto estesa e diversificata comprendente individui provvisti, allo stadio adulto, di un endoscheletro di natura ossea. I primitivi pesci ossei possedevano delle sacche polmonari che coadiuvavano la respirazione branchiale in ambienti poco ossigenati. In molte forme moderne di osteitti, queste sacche polmonari si sono trasformate in un organo idrostatico dorsale, la vescica natatoria, che funge da camera di risonanza per la percezione dei suoni, da organo di senso per rilevare la pressione e come dispositivo di equilibrio e di galleggiamento a varie profondità. Il tegumento degli osteitti è rivestito da scaglie, sottili strutture ossee a superficie liscia e disposte in modo embricato. Gli osteitti vivono sia nel mare che in ambienti di acqua dolce.

I pesci ossei sono caratterizzati da: uno scheletro rigido rinforzato da depositi di fosfato di calcio; opercoli che coprono le branchie; una vescica natatoria per regolare il galleggiamento. Branchie Scheletro osseo Pinna dorsale Pinna anale Vescica natatoria Cuore Pinna pettorale Opercolo Pinna pelvica Figura 36.18B

Come nei condroitti, le appendici degli osteitti consistono in pinne pari e pinne impari e sono provviste di un sostegno scheletrico. Le pinne impari, situate sulla linea mediana del corpo, comprendono una o più pinne dorsali, una pinna caudale ed una o più pinne anali. Le pinne pari o pterigi comprendono le pinne pettorali e pelviche e sono connesse rispettivamente al cinto toracico ed al cinto pelvico. Dalle pinne pari, per successive trasformazioni, deriva l’arto dei tetrapodi.

Gli Anfibi Gli anfibi, comparsi tra i 400 e i 345 milioni di anni fa (Devoniano), costituiscono tra i vertebrati i primi colonizzatori delle terre emerse, anche se i loro adattamento sono ancora inadeguati ad assicurare una sopravvivenza totalmente indipendente dall’ambiente acquatico, al quale gli anfibi rimangono quindi strettamente vincolati. In particolare la riproduzione, lo sviluppo embrionale e la vita larvale sono solitamente acquatici. Rispetto ai pesci, la pelle degli anfibi è sottile e priva del rivestimento a scaglie; questo consente che la respirazione avvenga anche a livello cutaneo in modo da coadiuvare il funzionamento dei rudimentali polmoni. La porzione dorsale dell’arco branchiale si modifica, negli anfibi, a formare l’orecchio medio, mentre le pinne si trasformano in arti.

Gli anfibi I primi tetrapodi a conquistare la terraferma sono stati gli anfibi, questi animali si disidratano rapidamente attraverso la pelle e dipendono strettamente dall’ambiente acquatico. Comprendono circa 3000 specie. Si dividono in tre ordini principali: apodi (cecilie), sono privi di arti; anuri (rane e rospi), sono privi di coda con arti posteriori allungati adatti per il nuoto e per il salto; e urodeli (salamandre e tritoni), possiedono la coda. 68 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 68

I rettili I rettili sono vertebrati del tutto indipendenti dall’acqua, gli adattamenti che permettono la vita sulla terraferma sono: l’uovo amniotico che consente lo sviluppo fuori dall’acqua grazie al guscio, alle membrane extraembrionali e al vitello; respirano per mezzo di polmoni più efficienti di quelli degli anfibi; la cute impermeabile e rivestita di scaglie modificate; i reni che eliminano urina molto concentrata. 69 69 69

I vantaggi dell’uovo amniotico. I rettili I vantaggi dell’uovo amniotico. L’uovo amniotico è rivestito da un guscio impermeabile all’acqua e permette all’embrione di svilupparsi in un ambiente acquoso protetto Il guscio, impregnato di carbonato di calcio, limita l’evaporazione dei liquidi contenuti al suo interno permettendo allo stesso tempo gli scambi gassosi. All’interno dell’uovo vengono immagazzinate notevoli quantità di riserve nutritive sotto forma di vitello; queste riserve permettono all’embrione di raggiungere uno stadio di sviluppo avanzato prima della schiusa. Internamente al guscio si trovano le membrane extraembrionali, che proteggono l’embrione e favoriscono gli scambi gassosi e l’escrezione dei rifiuti azotati. Un uovo adatto a svilupparsi all’asciutto L’evoluzione dell’uovo amniotico ha rappresentato la tappa principale della colonizzazione dell’ambiente terrestre. L’allantoide raccoglie i prodotti di rifiuto metabolici dell’embrione; il sacco vitellino racchiude il vitello, che nutre l’embrione in via di sviluppo. L’amnios produce il liquido che protegge l’embrione, mentre il corion provvede agli scambi gassosi.

I rettili ANIMALI ESOTERMI I rettili (come pesci e anfibi) sono animali esotermi, la cui temperatura corporea dipende da fonti di calore esterne; al contrario, mammiferi e uccelli sono endotermi, cioè possono mantenere costante la propria temperatura producendo calore grazie alle reazioni metaboliche o disperdendo calore per mezzo di meccanismi attivi come la sudorazione.

I rettili SCHELETRO Scheletro completamente ossificato la colonna vertebrale può avere da trenta (tartarughe) a cinquecento vertebre (serpenti possesso, tipicamente, di quattro arti (tetrapodi), con cinque dita; nei serpenti e in alcuni sauri gli arti sono scomparsi o variamente regrediti; Le specie dotate di zampe ne presentano generalmente quattro, sono collocate lateralmente e mantengono il tronco leggermente sollevato e si spostano alternativamente in avanti mentre viene impresso un movimento sinuoso alla colonna vertebrale La pelle, poverissima di ghiandole, in genere presenta un rivestimento corneo, nel quale si distinguono squame e placche di forme e dimensioni assai varie

I rettili Attualmente comprendono circa 6000 specie suddivise in: 23/11/11 I rettili Attualmente comprendono circa 6000 specie suddivise in: cheloni, come le tartarughe e le testuggini; loricati, come i coccodrilli e gli alligatori; squamati, che si dividono in sauri (lucertole, iguane, camaleonti) e ofidi (serpenti). Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2011 73 73

Gli uccelli Sono animali endotermi con numerosi adattamenti al volo: 23/11/11 Gli uccelli Sono animali endotermi con numerosi adattamenti al volo: polmoni ben sviluppati; speciali sacchi aerei, che aumentano la capacità polmonare; arti anteriori modificati in ali; il corpo rivestito da penne; ossa cave, che riducono il peso. Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2011 74 74

Gli uccelli ORIGINE Sebbene gli uccelli possiedano molti caratteri esclusivi, i biologi sono da tempo concordi nelle stretta parentela con i rettili. Si ritiene infatti che gli antenati degli uccelli comparsi circa 175 milioni di anni fa (periodo Giurassico) siano stati un gruppo di dinosauri predatori (Archaeopteryx) con i quali essi condividono molti caratteri zampe e dita ricoperte da squame cornee unghie articolazione del cranio dotata di un solo condilo occipitale in modo da renderla molto più mobile rispetto a quella dei mammiferi depongono uova i piccoli sono dotati come i rettili di un “dente” per rompere le uova

Gli uccelli LE ALI Sotto le penne si trovano le piume, che sembrano batuffoli di cotone perché hanno le barbe separate fra loro. Esse contribuiscono a mantenere costante la temperatura corporea dell'uccello, imprigionando l'aria che, al contatto con il corpo, si riscalda e fa da isolante. Penne e piume altro non sono che una modificazione estrema delle squame dei rettili (le squame sono invece ben visibili sulle zampe degli uccelli) Arti anteriori degli uccelli trasformati in organi di volo costituisce un'ampia superficie di volo grazie alla sovrapposizione delle penne che, pur essendo staccate le une dalle altre, sono sistemate in modo tale da formare un unico piano La penna è formata da un asse sul quale è impiantato il vessillo, cioè la parte larga della penna stessa. Il vessillo è costituito da tanti filamenti, chiamati barbe, dalle quali si dipartono tanti altri peletti, le barbule, unite fra loro per mezzo di piccoli uncini. In questo modo ogni penna ha una struttura molto compatta. Le penne delle ali si chiamano remiganti; le penne della coda, che fungono da timone e controllano i cambiamenti di direzione, si chiamano timoniere.

I mammiferi Hanno il corpo rivestito da peli. 23/11/11 I mammiferi Hanno il corpo rivestito da peli. le ghiandole sudoripare per la regolazione della temperatura corporea; Come gli uccelli sono endotermi, hanno una circolazione efficiente e il cuore diviso in quattro cavità. Secernono latte per i piccoli da ghiandole specializzate, le ghiandole mammarie. Si ritiene che, come gli uccelli, discendano dai rettili. Le uova vengono fecondate all’interno del corpo materno e gli embrioni si sviluppano per un certo periodo nell’utero. Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2011 77 77

I mammiferi placentati 23/11/11 I mammiferi placentati Possiedono la placenta che collega l’utero materno all’embrione. I neonati hanno bisogno di cure parentali per un periodo di tempo diverso a seconda della specie. Lo sviluppo del cervello e del sistema nervoso è superiore agli altri vertebrati. Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2011 78 78

La classificazione dei mammiferi I monotremi depongono le uova, non hanno i capezzoli e il latte viene leccato direttamente dalla pelliccia. Nei marsupiali i piccoli nascono immaturi e terminano lo sviluppo in una tasca ventrale esterna della madre (marsupio). Nei placentati i piccoli nascono più sviluppati grazie alla placenta che connette l’embrione ai tessuti materni. 79 Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 79 79

I monotremi sono i mammiferi più antichi I monotremi, come l’echidna e l’ornitorinco, hanno i caratteri più primitivi non hanno denti ma becco; la termoregolazione è imperfetta; l’intestino, il sistema escretore e quello genitale comunicano all’esterno con la cloaca; la riproduzione avviene con la deposizione delle uova. 80

I monotremi sono i mammiferi più antichi le uova possono essere incubate in un nido, come nel caso dell‘ornitorinco, oppure in una speciale borsa cutanea, come nel caso dell‘echidna Alla schiusa dell’uovo i monotremi allattano i piccoli, ma le ghiandole mammarie non sono organizzate in vere mammelle. La temperatura del corpo è minore di quella degli altri mammiferi (circa 32 °C), e solitamente viene diminuita per risparmiare energia. 81

I marsupiali possiedono una tasca nella quale il neonato termina il proprio sviluppo I marsupiali devono il loro nome alla presenza nella femmina di una tasca addominale cutanea, il marsupio, al fondo della quale si trovano le mammelle. 82

I marsupiali possiedono una tasca nella quale il neonato termina il proprio sviluppo Le grandi differenze tra i marsupiali e gli altri mammiferi riguardano lo sviluppo dell’embrione e del feto. le uova dei marsupiali non hanno sostanze di riserva; l’embrione si insedia nell’utero dove trae nutrimento dal sangue materno attraverso una struttura chiamata placenta; la placenta dei marsupiali è poco efficiente e non consente il completo sviluppo dell’animale che alla nascita pesa circa 1 g e misura 2 cm. 83

Nei placentati lo sviluppo embrionale avviene nell’utero materno I placentati costituiscono il gruppo principale dei mammiferi. Sono diffusi in tutti i climi e in tutti gli habitat. Il nome placentati deriva dal fatto la placenta è molto più efficiente di quella dei marsupiali e consente al piccolo di svilupparsi completamente all’interno del corpo della madre. Partoriscono i cuccioli vivi perciò sono detti vivipari. 84