(dal gr. spèrmatos = seme; phytòn = pianta) SPERMATOFITE (dal gr. spèrmatos = seme; phytòn = pianta) In questa lezione inizieremo a trattare il secondo gruppo di piante vascolari, ossia le spermatofite o piante a seme. *

PIANTE VASCOLARI (= TRACHEOFITE) PIANTE A SEME (=SPERMATOFITE) PIANTE NON VASCOLARI PIANTE VASCOLARI (= TRACHEOFITE) CRITTOGAME VASCOLARI PIANTE A SEME (=SPERMATOFITE) Le spermatofite vengono tradizionalmente suddivise in due gruppi: le gimnosperme (piante a seme nudo, cioè non contenuto in un frutto) e angiosperme (piante a fiore, i cui semi sono contenuti nel frutto). Briofite Pteridofite Gimnosperme Angiosperme *

gimnosperme pteridofite Mentre le crittogame vascolari (o pteridofite) dominarono il Paleozoico, le gimnosperme dominarono gran parte del mesozoico. Dopo la grande estinzione del Giurassico, le gimnosperme lasciarono il passo alle angiosperme. pteridofite *

Dryopteris marginalis Gametofito bisessuale Un solo tipo di sporangio TUTTE LE BRIOFITE E GRAN PARTE DELLE PTERIDOFITE PRESENTANO ISOSPORIA Dryopteris marginalis Sphagnum Mentre tutte le piante non vascolari (briofite) e la maggioranza* delle crittogame vascolari (pteridofite) sono isosporee…. *fanno eccezione le Selaginellaceae e un paio di specie di felci. Un solo tipo di spore Gametofito bisessuale Un solo tipo di sporangio *

TUTTE LE SPERMATOFITE PRESENTANO ETEROSPORIA Microspore Microgametofito Microsporangio …le spermatofite sono tutte eterosporee. Questo significa che producono: sporangi maschili (microsporangi) in cui vengono generate per meiosi spore maschili (microspore) che, a seguito della germinazione, formeranno gametofiti maschili (microgametofiti); sporangi femminili (macro- o mega-sporangi) in cui vengono generate per meiosi spore femminili (macro- o mega-spore) che, a seguito della germinazione, formeranno gametofiti femminili (macro- o mega-gametofiti). Megaospora Megagametofito Megasporangio *

OVULO E SEME Il carattere più importante delle spermatofite è l’evoluzione dell’OVULO, da cui si forma SEME Fecondazione e sviluppo Per rendere la riproduzione possibile anche in assenza di acqua libera nell’ambiente, le spermatofite hanno adottato una serie di strategie. Innanzitutto hanno evoluto una nuova struttura riproduttiva: l’ovulo. Come abbiamo più volte ripetuto nella prima pare del corso, l’ovulo è la struttura da cui trarrà origine il seme a seguito della fecondazione. In altre parole, il seme altro non è che un ovulo maturo. Ma dal punto di vista ontogenetico ed evolutivo, un ovulo cos’è? Semplice: è un macrosporangio (chiamato nucella o nocella nelle spermatofite) rivestito da uno o due tegumenti, che non si apre a maturità. SEME OVULO L’ovulo è un megasporangio (nucella) rivestito da uno o due tegumenti, che non si apre a maturità *

I TEGUMENTI DELL’OVULO I fossili ci forniscono qualche indizio Alcuni reperti fossili suggeriscono che i tegumenti dell’ovulo si siano evoluti da emergenze (lobi tegumentali) che circondavano lo sporangio. Inizialmente i lobi erano separati, poi progressivamente si sono fusi, formando uno strato più o meno continuo attorno allo sporangio. *

L’OVULO Il tegumento dell’ovulo si interrompe in corrispondenza del micropilo (via di accesso del nucleo spermatico) All’interno dell’ovulo si formano 4 megaspore di cui una sola sopravvive (megaspora funzionale) La megaspora, ultimato il suo sviluppo, è ritenuta nell’ovulo I tegumenti non sono saldati per tutta la loro estensione, ma lasciano un’apertura, il micropilo, attraverso la quale è esposta una piccola superficie della nucella. All’interno della nucella una sola cellula madre delle macrospore subisce meiosi, originando quattro megaspore aploidi; di queste, le tre più vicine al micropilo in genere degenerano e una soltanto, detta megaspora funzionale, resta vitale. Quando la megaspora ha ultimato il suo sviluppo, non viene rilasciata nell’ambiente, ma viene trattenuta all’interno dell’ovulo. Il megagametofito viene generato per mitosi all’interno della megaspora (sviluppo endosporico, come in Selaginella). Il gamete femminile (cellula uovo o ovocellula) sarà anch’essa trattenuta all’interno della parete della megaspora. All’interno della megaspora si forma il megagametofito All’interno del megagametofito si forma la cellula uovo *

OVULO E SEME Nelle spermatofite il gamete femminile è protetto: dai tessuti del gametofito femminile; dalla parete della megaspora; dal megasporangio (nucella); dai tegumenti dell’ovulo. Il gamete femminile si trova quindi ad essere protetto: - dai tessuti del gametofito femminile; - dalla parete della macrospora; - dal macrosporangio (nucella); dai tegumenti dell’ovulo. OVULO *

L’OVULO Nelle conifere gli ovuli e i semi che ne derivano sono portati dalle squame ovulifere costituenti i coni femminili (coni ovulati) Nelle conifere gli ovuli e i semi che ne derivano sono portati dalle squame ovulifere costituenti i coni femminili, o coni ovulati. Squama ovulifera Coni ovulati Cono ovulato *

Nelle angiosperme gli ovuli si trovano nell’ovario L’OVULO Nelle angiosperme gli ovuli si trovano nell’ovario Nelle angiosperme gli ovuli si trovano nell’ovario, quindi si ha un’ulteriore protezione dall’ambiente esterno, cioè la parete dell’ovario. Ovario Ovuli *

IMPOLLINAZIONE Nelle spermatofite i gameti maschili (generalmente) non sono flagellati (nuclei spermatici) ORGANI SESSUALI MASCHILI FEMMINILI Granulo pollinico È l’intero microgametofito (granulo pollinico) che raggiunge gli organi sessuali femminili Anche le strutture riproduttive maschili sono protette dall’ambiente esterno, quindi dal disseccamento. Infatti, nelle spermatofite i gameti maschili non sono flagellati (dunque non sono definiti spermatozoidi, bensì nuclei spermatici) e non necessitano di acqua per raggiungere l’ovocellula. Ciò che viene rilasciato nell’ambiente non è il gamete maschile, bensì il granulo pollinico, una struttura riproduttiva microscopica esclusiva delle spermatofite, costituita dal microgametofito contenuto nella parete della microspora. Tale parete è impregnata di sporopollenina, una sostanza molto resistente alla degradazione e altamente impermeabile. *

IL POLLINE Non sono i gameti maschili che raggiungono a nuoto la cellula uovo, ma l’intero granulo pollinico (impollinazione) Una volta raggiunta la cellula uovo il granulo pollinico germina ed emette il tubetto pollinico che “inietta” 1 o 2 nuclei spermatici nell’ovario Quando il granulo pollinico raggiunge gli organi sessuali femminili, emette un’appendice digitiforme, il tubetto pollinico, che inietta i nuclei spermatici direttamente all’interno dell’ovulo. *

Grazie a queste innovazioni, i gameti dei due sessi non entrano mai in contatto con l’aria esponendosi al rischio di disseccamento Grazie a queste innovazioni, nelle spermatofite i gameti dei due sessi non entrano mai in contatto con l’aria esponendosi al rischio di disseccamento, ma rimangono perennemente nel microambiente umido dei tessuti che li contengono. In questo modo, arrivano a liberarsi completamente dalla dipendenza dall’acqua nell’ambiente esterno sia per il loro trasporto che per il loro incontro. *

GIMNOSPERME Le prime spermatofite, le gimnosperme, si sono evolute tra il Paleozoico e il Mesozoico ed hanno dominato il pianeta fino alla grande estinzione del Giurassico. *

Ephedra Pinus Cicas Ginkgo GIMNOSPERME GNETOPHYTA CICADOPHYTA CONIFEROPHYTA CICADOPHYTA GINKGOPHYTA Recenti studi molecolari suggeriscono che le gimnosperme rappresentino un taxon monofiletico che comprende quattro gruppi. Per questo, alcuni ricercatori considerano le gimnosperme come una divisione (Gymnospermophyta) costituita da 4 classi; altri invece lo considerano come un gruppo non naturale, o taxon polifiletico, costituito da 4 divisioni. Dal momento che le relazioni filogenetiche tra i diversi gruppi di spermatofite non sono ancora del tutto chiare, in questa breve trattazione essi saranno considerati come divisioni: Cicadophyta: rappresentano il gruppo più antico, esso comprende piante di aspetto vagamente simile a quello delle palme; Ginkgophyta: comprende un unico genere e un’unica specie, Ginkgo biloba, dalle tipiche foglie a ventaglo; Gnetophyta: contano una settantina di specie suddivise in tre generi, diffuse nelle regioni calde del pianeta. Esse costituiscono il gruppo più moderno e presentano molte analogie con le Angiosperme. Coniferophyta: è il gruppo più ricco di specie (circa 600). Le Conifere sono piante arboree o arbustive, con foglie generalmente piccole (aghiformi o squamiformi), spesso impregnate di sostanze resinose e ricoperte di una spessa cuticola cerosa. Il sistema di trasporto della linfa grezza è formato da tracheidi a parete lignificata e lume cellulare ridotto (fibro-tracheidi). L’ambiente elettivo è secco e generalmente fresco. Sono piante a crescita piuttosto lenta ma, in genere, anche molto longeve. Cicas Ginkgo *

CYCADOPHYTA Le cicadofite sono piante simili alle palme, tuttavia la somiglianza non è indice di affinità filogenetica (le palme sono angiosperme monocotiledoni appartenenti alla famiglia delle Arecaceae, quindi molto lontane dal punto di vista filogenetico dalle cicadofite). *

Cycadofite Massima diffusione nel Mesozoico Queste piante ebbero la loro massima espansione nel mesozoico. In questo periodo in cui erano talmente diffuse e diversificate che si parla anche dell’era delle cicadee e dei dinosauri. Attualmente contano circa 300 specie viventi (non 130 come è scritto in alcuni testi!), distribuite in prevalenza nelle regioni tropicali e subtropicali dell’emisfero australe. Encephalartos sp. (Eastern Cape, South Africa) 300 specie viventi, principalmente nell’emisfero australe in climi tropicali e subtropicali *

Cycadofite Fusto tozzo, non ramificato Fronda formata da grandi foglie pennato-composte sempreverdi Sono piante a crescita molto lenta, che in alcuni casi possono raggiungere dimensioni ragguardevoli (fino a 18 m di altezza). Presentano un fusto tozzo non ramificato, riscoperto dalle basi fogliari rimaste dopo la caduta delle foglie (come le palme!). Le foglie funzionali formano una corona all’apice del fusto. Le foglie sono pennato-composte e sempreverdi. *

Radici coralloidi, con cianobatteri simbionti azotofissatori Cycadofite Radici coralloidi, con cianobatteri simbionti azotofissatori Anabaena cicadeae Le radici delle cicadee somigliano ai coralli marini e per questo sono definite coralloidi. Al loro interno ospitano un cianobatterio azotofissatore, Anabaena cicadeae, simile a Nostoc, che fornisce alla pianta composti azotati. Questo permette alle cicadee di vivere anche in ambienti con suolo povero in nutrienti azotati. *

Cycadofite Dioiche Strobilo femminile Strobilo maschile Microsporangi Ovuli Le cicadee sono dioiche. Le strutture riproduttive sono foglie modificate che portano sporangi maschili o ovuli e che vengono definite, rispettivamente, strobili maschili e femminili. Come tutte le spermatofite, anche le cicadee formano granuli pollinici che vengono veicolati fino agli ovuli tramite il vento (impollinazione anemofila) oppure tramite coleotteri che si nutrono del polline (impollinazione zoofila). Quando il granulo pollinico germina, emette il tubetto pollinico che si accresce verso la cellula uovo, poi il tubetto si rompe e rilascia 2 gameti maschili flagellati (carattere arcaico) che nuotano fino alla cellula uovo fecondandola. Gameti maschili flagellati (spermatozoidi) Impollinazione anemofila o entomofila *

GINGKOPHYTA La divisione Gingkophyta è costituita d una singola specie vivente, Gingko biloba. *

1 specie vivente: Gingko biloba Ginkgofite 1 specie vivente: Gingko biloba Estinta allo stato selvatico Sfuggita all’estinzione totale: coltivata nei monasteri in Cina e Giappone Attualmente coltivata come pianta ornamentale in tutto il mondo Attualmente Gingko biloba non esiste allo stato selvatico. In passato le Gingkophyte erano note solo come fossili e si pensava che fossero tutte estinte. Successivamente si è scoperto che Gingko biloba veniva coltivato nei monasteri in Cina e Giappone e oggi è coltivato a scopo ornamentale in tuto il mondo e anche in Italia. L’epiteto specifico (biloba dal latino bis lobus) fa riferimento alla caratteristica forma delle foglie, bilobate appunto, che sono di colore verde nella stagione favorevole e diventano di color giallo-oro in autunno. *

Ginkgofite Dioica Strobili maschili Ovuli La pianta è dioica e gli individui femminili formano ovuli che assomigliano a dei frutti (in realtà non lo sono: le gimnosperme non hanno frutti!). Gli ovuli a maturità emettono un aroma nauseabondo a causa della fomazione di acidi carbossilici quali il butirrato, per questo si preferisce coltivare individui maschili. Anche Gingko, come le cicadee, presenta spermatozoidi flagellati che vengono liberati in prossimità dell’ovulo dal tubetto pollinico. Impollinazione seguita da emissione di spermatozoidi flagellati attraverso il tubetto pollinico *

GNETOPHYTA Un gruppo di gimnosperme che ha destato grande interesse da parte dei botanici evoluzionisti è la divisione Gnetophyta. *

Numerose somiglianze con le angiosperme (analogie o omologie?) Gnetofite Numerose somiglianze con le angiosperme (analogie o omologie?) Trachee e tracheidi Doppia fecondazione Strutture riproduttive simili a fiori Queste piante presentano alcune somiglianze con le angiosperme, che in passato sono state interpretate come omologie, indice di affinità filogenetica tra i due gruppi. Attualmente tali somiglianze sono state riconosciute come analogie, cioè manifestazioni di convergenza evolutiva. In particolare, nelle gnetofite sono presenti, oltre alle tracheidi, anche trachee, carattere esclusivo delle angiosperme. Inoltre, in alcune gnetofite si verifica la doppia fecondazione, anche questo un carattere distintivo delle piante a fiore. Infine, alcune gnetofite formano strutture riproduttive simili a fiori. *

70-80 specie viventi, raggruppate in 3 generi Gnetofite 70-80 specie viventi, raggruppate in 3 generi Le gnetofite viventi comprendono 70-80 specie incluse in 3 generi, moto diversi tra loro: Gnetum, Ephedra e Welwitschia. Gnetum Ephedra Welwitschia *

35 specie, principalmente tropicali Gnetum 35 specie, principalmente tropicali Portamento arboreo, arbustivo o lianoso Foglie opposte, semplici, grandi, simili a quelle delle angiosperme Il genere Gnetum comprende 35 specie a distibuzione tropicale, con portamento arboreo, arbustivo o lianoso. Le foglie sono laminari, morfologicamente simili a quelle delle angiosperme dicotileoni (ancora convergenza evolutiva!). I semi presentano tegumenti rossi che li rendono apparentemente a simili ai frutti delle angiosperme. Semi all’interno di un involucro colorato *

40 specie, principalmente diffuse in zone aride e desertiche Ephedra 40 specie, principalmente diffuse in zone aride e desertiche 6 specie in Italia Portamento arbustivo Fusti fotosintetici, articolati, con numerosi rami laterali che dipartono da ogni nodo Foglie piccolissime, squamiformi Coni maschili Al genere Ephedra appartengono circa 40 specie (di cui 6 presenti in Italia), diffuse principalmente in regioni aride o desertiche. Presenta portamento arbustivo. Le foglie sono ridotte a piccole squame, dunque la fotosintesi clorofilliana è in gran parte effettuata dai fusti, che sono articolati e molto ramificati. La pianta ha un aspetto che ricorda quello delle ginestre (la somiglianza non è indice di affinità filogenetica, infatti le ginestre sono angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Leguminosae o Fabaceae). Gli sporangi sono portati da coni (o strobili) maschili e femminili che possono essere presenti sullo stesso individuo (specie monoiche) o su diversi individui (specie dioiche). Coni femminili *

Ephedra Efedrina Pseudoefedrina Coni femminili Precursore nella fabbricazione illecita di metamfetamina e metcatinone Considerata sostanza dopante dalla WADA (World Anti Doping Agency) Presente alcuni prodotti per il controllo del peso (considerati pericolosi dalla FDA) Dala pianta si estraggono sostanze psicoattive, come l’efedrina e la pseudoefedrina. Queste sostanze vengono utilizzate: per produrre stupefacenti semisintetici, come le metanfetamine e il metcatinone (CAT o efedrone); per incrementare le prestazioni psico-fisiche in ambito sportivo (sostanze dopanti); come principi attivi anoressizzanti per il controllo del peso in pazienti obesi. *

Aree desertiche dell’Africa sudoccidentale Welwitschia Aree desertiche dell’Africa sudoccidentale Il genere Welwitschia comprende una sola specie vivente: Welwitschia mirabilis. La pianta fu scoperta da Friedrich Welwitsch, botanico austriaco per primo ne segnalò l’esistenza alla comunità scientifica europea. Attualmente la specie cresce nelle aree desertiche dell’Africa sud-occidentale, in Angola, Namibia e Sud-Africa. Il nome scientifico della specie fu assegnato dal botanico inglese Joseph Dalton Hooker, che la definì una delle piante più brutte che avesse mai visto. Friedrich Welwitsch scoprì questa pianta nel 1859, ne inviò un esemplare a Joseph Dalton Hooker che ne pubblicò una descrizione scientifica nel 1863 le assegnò il nome in onore dello scopritore. Hooker scrisse: “è la più straordinaria pianta mai introdotta nel mio Paese, e una delle più brutte” *

Il bue che dice cornuto all’asino!!! Welwitschia Il bue che dice cornuto all’asino!!! Attualmente Welwitschia è considerata una delle piante più belle e interessanti Alla faccia di Hooker, attualmente Welwitschia è considerata una delle piante più belle e interessanti. *

Welwitschia Gran parte del corpo è ipogeo Cortissimo fusto La maggior parte del corpo della pianta è sepolta nel suolo sabbioso. Presenta una radice a fittone di aspetto succulento. La parte epigea è costituita da un disco legnoso che produce due sole foglie nastriformi, lunghe fino a 5 m, che si lacerano longitudinalmente, dando l’impressione che la pianta possieda numerose foglie. Queste presentano accrescimento continuo (differentemente dalle foglie delle altre piante che hanno accrescimento determinato) grazie alla presenza di un meristema basale. Alle estremità le foglie si disseccano e si sfilacciano. Le piante sono estremamente longeve, potendo vivere fino a 2000 anni. Gran parte del corpo è ipogeo Cortissimo fusto Due sole foglie nastriformi ad accrescimento continuo *

Welwitschia coni microsporangiati coni megasporangiati La pianta è dioica coni microsporangiati coni megasporangiati La pianta è dioica; gli individui maschili e femminili producono, rispettivamente, coni microsporangiati e macrosporangiati. *

CONIFEROPHYTA La divisione oggi più rappresentata di gimnosperme è rappresentata dalle conifere (Coniferophyta), letteralmente “piante portatrici di coni”. *

Conifere 620 specie viventi Attualmente le conifere contano un numero di specie ridotto rispetto alle angiosperme (620 contro 300.000), tuttavia, in alcuni ambienti come le foreste boreali e le foreste di alta quota, le conifere sono dominanti rispetto alle angiosperme. Diffuse principalmente nelle regioni fredde dell’emisfero boreale Dominanti in biomi quali la taiga e nelle foreste di alta quota *

Conifere Inizio del declino Massima diffusione Origine Le gimnosperme hanno avuto origine nel Paleozoico, ma sono diventate dominanti nel Mesozoico ed hanno raggiunto la massima diffusione nel Giurassico. Tra la fine del Giurassico e l’inizio del Cretacico hanno subito un’estinzione di massa, lasciando il passo alle angiosperme. Origine *

(Metasequoia glyptostroboides) Conifere Sempre legnose Tutte le gimnosperme sono legnose (presentano cioè accrescimento diametrico secondario). Molte specie sono arboree (pini, larici, abeti, sequoie), mentre un limitato numero di specie presenta portamento arbustivo (ginepri). Metaequoia (Metasequoia glyptostroboides) Ginepro (Juniperus communis) *

Nelle specie arboree la ramificazione è monopodiale Conifere Nelle specie arboree la ramificazione è monopodiale Nelle specie arboree la ramificazione è monopodiale. Questo significa che il fusto principale (tronco) è nettamente distinguibile dai fusti di ordine superiore (rami). L’accrescimento monopodiale è la conseguenza di una forte dominanza apicale. Pino (Pinus palustris) *

Cipresso (Cupressus sempervirens) Conifere Foglie Cipresso (Cupressus sempervirens) Le foglie delle conifere presentano una serie di adattamenti all’aridità che, oltre ad apportare vantaggi ecologici in particolari habitat, possono essere messe in relazione con la loro diversificazione durante il periodo freddo-arido del permiano. In quel periodo un aumento dell’aridità su scala globale ha favorito adattamenti strutturali simili a quelli delle foglie delle conifere. Il primo evidente adattamento è la riduzione del rapporto superficie/volume. Le foglie delle conifere, infatti, non sono mai laminari come quelle delle angiosperme. Nella maggior parte delle specie (ad. es nei pini) sono aghiformi, mentre in un numero limitato di specie (ad es. i cipressi) hanno la forma di piccole scaglie addossate le une alle altre. Squamose o aghiformi Pino (Pinus contorta) *

Conifere Fillotassi In alcune specie le folglie presentano una fillotassi spiralata, in altre formano dei mazzetti alla sommità di cortissimi assi, ciascuno formato da 1-8 foglie a seconda della specie. Nel genere Pinus le foglie della plantula presentano filotassi spiralata, mentre quelle della pianta adulta sono a mazzetti. È stato accertato che il corto asse che porta i mazzetti di foglie altro non è che un germoglio ad accrescimento determinato. Dunque, in molte conifere si trovano normali germogli ad accrescimento indeterminato, detti megablasti, e germogli ad accrescimento determinato, detti brachiblasti. *

Conifere Foglie persistenti Le conifere sono piante sempreverdi. Ad esempio, la maggior parte dei pini mantiene gli aghi per un periodo di 2-4 anni. In Pinus longaeva (uno degli alberi più longevi) gli aghi possono persistere sulla pianta per 45 anni! Poiché le foglie delle conifere e di altre piante sempreverdi sono attive per più stagioni, sono maggiormente esposte ai danni causati da stress ambientali, come l’inquinamento atmosferico, rispetto alle caducifoglie che vengono invece sostituite ogni anno. L’unica specie di conifere caducifoglia il larice (Larix decidua). Nella flora italiana ha foglie caduche solo il larice (Larix decidua) *

Foglie con adattamenti a climi freddo-aridi Conifere Foglie con adattamenti a climi freddo-aridi Come anticipato, le foglie delle conifere presentano una serie di adattamenti all’aridità. L’epidermide è ricoperta da una spessa cuticola, al di sotto della quale si trova uno o più strati di cellule a pareti ispessite e giustapposte in modo da non lasciare spazi intercellulari, che costituiscono l’ipoderma. Gli stomi non sono esposti alla luce e alle correnti d’aria, ma sono infossati all’interno di cripte stomatiche. Il mesofillo, privo di spazi intercellulari, è formato da diversi strati di cellule clorenchimatiche, la cui spessa parete forma introflessioni simili a quelle delle cellule di trasferimento, che ne incrementano la superficie di scambio. I tessuti conduttori formano uno o due fasci, ciascuno formato da xilema e floema, localizzati al centro, nella regione più lontana dalla superficie dell’organo. I fasci sono circondati da un tessuto di trasfusione specializzato per il trasporto cellula-cellula di sostanze. Uno strato di cellule forma l’endodermide, un tessuto tegumentale interno che separa il tessuto di trasfusione dal mesofillo. *

Conifere Legno omoxilo Come precedentemente accennato, tutte le conifere presentano accrescimento secondario, con xilema secondario omoxilo. Il termine si riferisce alla tessitura particolarmente omogenea, dovuta alla netta prevalenza di un solo tipo di cellule, le fibro-tracheidi, che svolgono sia la funzione di trasporto della linfa grezza che la funzione meccanica. Oltre alle fibro-tracheidi, sono presenti anche cellule parenchiamtiche, che formano raggi midollari uniseriati, e cellule secretorie, che formano l’epitelio secretore dei canali resiniferi. *

Portatrici di coni (o strobili) Conifere Portatrici di coni (o strobili) Alcune specie monoiche (es. Pinaceae), altre dioiche (es. Cupressaceae) vento Cono maschile Cono femminile La riproduzione nelle conifere è piuttosto complessa. A titolo esemplificativo analizzeremo il ciclo vitale nel pino. Le microspore sono prodotte per meiosi all’interno di microsporangi portati dai coni maschili (o coni microsporangiati). Le megaspore sono prodotte all’interno degli ovuli portati dai coni femminili (o coni ovulati). Nelle conifere l’impollinazione è anemofila, dunque il polline raggiunge gli ovuli tramite il vento. Nella maggior parte dei pini le piante sono monoiche e per prevenire l’autoimpolinazione generalmente i coni ovulati sono portati dai rami più alti, mentre i coni microsporangiati dai rami più bassi, poiché, a causa della gravità è meno probabile che il polline si muova verso l’alto che verso il basso. Se i coni ovulati e microsporangiati sono sullo stesso ramo, i primi sono più vicini all’estremità del ramo. In altre conifere, come i cipressi, le piante sono dioiche, quindi coni microsporangiati e ovulati sono portati da diversi individui. *

Conifere Il granulo pollinico (microgametofito) è costituito nelle conifere da 4 cellule All’interno della parete della microspora si forma per mitosi un microscopico microgametofito. Quando il granulo pollinico è rilasciato nell’atmosfera, il microgametofito è formato da sole 4 cellule: 2 cellule protalliali (di cui non è nota la funzione, forse vestigia dell’anteridio che è assente nelle conifere) 1 cellula del tubetto 1 cellula generativa Una volta che ha raggiunto l’ovulo, la cellula generativa andrà incontro a un’ulteriore divisione mitotica che originerà: 1 cellula sterile 1 cellula spermatogena Dalla cellula spermatogena, per mitosi si formeranno: 2 nuclei spermatici. *

Conifere All’interno dell’ovulo, e all’interno della megaspora funzionale, si forma il megagametofito, costituito da circa 2000 cellule Il megagametofito forma due archegoni All’interno dell’ovulo, per meiosi, si formano 4 megaspore di cui solo una sopravvive, definita megaspora funzionale, mentre le altre vanno incontro a morte cellulare programmata. All’interno della megaspora funzionale si forma il megagametofito, molto più grande del microgametofito e formato da molte più cellule, circa 2000. Nel megasporofito si formano 2 gametangi, gli archegoni, ciascuno contenente una singola cellula uovo. *

Conifere Ciclo vitale in Pinus Gli sporofiti producono due tipi di coni: coni ovulati e coni microsporangiati Nei coni, all’interno dell’ovulo (macrosporangio circondato da tegumenti), mediante meiosi vengono prodotte 4 cellule aploidi, di cui 3 degenerano e solo una, la megaspora funzionale, sopravvive. Nei coni microsporangiati numerose microspore sono prodotte mediante meiosi. All’interno dell’ovulo e all’interno della parete della megaspora, mediante mitosi viene generato un megagametofito, costituito da circa 2000 cellule e dotato di due gametangi femminili, gli archegoni. In ciascun archegonio si forma una singola cellula uovo. All’interno della parete della microspora, mediante mitosi, si forma un microgametofito microscopico, costituito da sole 4 cellule: 2 cellule protalliali, 1 cellula del tubetto e 1 cellula generativa. Il granulo pollinico è alato ed è veicolato dal vento verso gli ovuli (impollinazione anegomagama). Quando il granulo pollinico ha raggiunto l’ovulo, questo aderisce ad una goccia di liquido zuccherino emessa dall’ovulo in corrispondenza del micropilo, detta goccia di impollinazione. Quando la goccia evapora, il granulo pollinico viene risucchiato all’interno dell’ovulo, nella camera micropilare. Qui germina emettendo il tubetto pollinico. La cellule generativa va incontro ad una prima mitosi, da cui traggono origine un cellula sterile ed una cellula spermatogena. Quest’ultima va incontro ad una seconda mitosi formando 2 nuclei spermatici, che vengono iniettati all’interno del megagametofito, in prossimità della cellula uovo. Avviene dunque la fecondazione con formazione di più zigoti e quindi più embrioni (poliembrionia), di cui generalmente uno solo sopravvive. Si forma il seme costituito da: Tegumenti seminali (corrispondenti ai tegumenti dell’ovulo); Endosperma primario (corrispondente ai tessuti aploidi del megagametofito, quindi non omologo all’endosperma secondario triploide delle angiosperme) Un singolo embrione *

Conifere Il ciclo vitale La goccia di impollinazione risucchia il polline nella camera micropilare Quando il granulo pollinico giunge in prossimità del micropilo, viene catturato dalla goccia di impollinazione che, per assorbimento, lo “risucchia” all’interno della camera micropilare, localizzata tra il micropilo e il megasporangio (nucella). Nella micrografia è riportato il particolare di un ovulo con tre granuli pollinici, di cui 1 è stato risucchiato nella camera micropilare dalla goccia di impolinazione. *

Conifere Il tasso possiede gli arilli: singoli ovuli circondati da una struttura carnosa In alcune conifere, come il tasso (genereTaxus) il seme è circondato da un tessuto carnoso di colore rosso, che lo rende simile a un frutto. Tuttavia non si tratta di un frutto in quanto nelle gimnosperme non esiste il carpello, quindi non esiste neanche l’ovario e pertanto non è possibile la formazione di un vero frutto, che è un carattere esclusivo delle angiosperme. L’arillo serve per attrarre gli uccelli, che se ne nutrono e poi disperdono i semi con le feci. In altre parole, la pianta sfrutta gli uccelli per la dispetrsione dei suoi semi (disseminazione ornitofila). *