I LICHENI Dopo aver introdotto cianobatteri e i funghi, tratteremo brevemente i licheni. Sono organismi molto diffusi: allo stato attuale sono note circa 20 000 specie ed è stato stimato che circa il 6% della superficie terrestre sia ricoperta dai licheni. *

COS’È UN LICHENE? Generalmente una alga verde È un’associazione simbiotica tra un fungo (micobionte) ed un’organismo fotoautotrofo (fotobionte) Fotobionte Micobionte Un lichene è un’associazione simbiotica tra un fungo (micobionte) ed un’organismo fotoautotrofo (fotobionte). Il fungo è generalmente un ascomicete, raramente un basidiomicete, mentre il fotobionte è un’alga verde o, in alcuni casi, un cianobatterio (di regola Nostoc). Generalmente una alga verde In alcuni casi un cianobatterio Generalmente un Ascomicete Raramente un Basidiomicete *

CHE SCAMBI TROFICI INTERCORRONO TRA I PARTNER? Fotosintati (Composti azotati) FOTOBIONTE MICOBIONTE Che scambi trofici intercorrono tra i partner costituenti il lichene? Il MICOBIONTE ottiene carboidrati prodotti dal fotobionte (e N se il fotobionte è un cianobatterio azotofissatore); Il FOTOBIONTE utilizza l’acqua ed i sali minerali che il fungo assorbe dal mezzo. Acqua Sali minerali *

La simbiosi lichenica è obbligata o facoltativa? Taluni fotobionti sono in grado di condurre vita libera (ad es. il cianobatterio Nostoc) LA SIMBIOSI SEMBREREBBE ESSERE OBBLIGATA PER IL MICOBIONTE Per quanto riguarda la natura della relazione tra i partner costituenti i licheni, va rilevato che in molti casi il fotobionte è in grado di condure vita libera; anzi, generalmente al di fuori della relazione simbiontica l’alga o il cianobatterio crescono molto più velocemente di quanto non facciano nel lichene. Vice versa, nella generalità dei casi il micobionte non è in grado di condurre vita libera, quindi la relazione simbiotica risulta obbligata dal punto di vista del fungo e facoltativa dal punto di vista del fotobionte. Gran parte dei micobionti non sono noti allo stato libero *

LA SIMBIOSI LICHENICA È MUTUALISTICA O ANTAGONISTICA? Allo stato libero il fotobionte cresce più velocemente di quanto non faccia nel lichene Alcuni ricercatori sostengono che il fotobionte sia PARASSITATO dal micobionte Senza la protezione del micobionte l’alga non potrebbe sopravvivere negli ambienti in cui il lichene vive Dal momento che il fotobionte cresce più velocemente di quanto non faccia nel lichene, è stato ipotizzato che la relazione simbiotica sia favorevole per il fungo e sfavorevole per il fotobionte; in alte parole, si tratterebbe di una relazione antagonistiga in cui il fotobionte sarebbe parassitato dal micobionte. Va però rilevato che i licheni possono vivere in ambienti in cui il fotobionte, alga o cianobatterio che sia, non potrebbe mai sopravvivere (ad esempio ambienti soggetti a periodi, anche lunghi, di aridità), quindi sembrerebbe trarre qualche vantaggio dalla relazione anche il fotobionte. Questo è uno dei tantissimi casi in cui i fenomeni biologici si adattano difficilmente alle categorie artificiali create dall’uomo (simbiosi facoltativa – simbiosi obbligata – simbiosi mutualistica – simbiosi antagonistica). Altri ricercatori sostengono che la relazione sia di tipo MUTUALISTICO LA REALTÀ NON SEMPRE SI ADATTA ALLE CATEGORIE SCIENTIFICHE!!! *

DUE ORGANISMI O UNO SOLO? UNO NUOVO! Il risultato dell’associazione tra micobionte e fotobionte è UN VERO E PROPRIO ORGANISMO + = Fotobionte Micobionte Lichene Come spesso accade nei rapporti simbiotici, ciò che ne deriva è un nuovo organismo in cui emergono caratteri morfologici, strutturali, fisiologici ed ecologici non riconducibili a quelli dei singoli partner. Il lichene per morfologia, struttura, fisiologia ed ecologia non somiglia a nessuno dei due partner! *

PROPRIETÀ EMERGENTI 1 + 1 = 2 ? Non sempre! La natura di un’associazione simbiotica è di più che la semplice somma delle caratteristiche dei partner L’associazione presenta caratteri che non sono presenti nei singoli partner, questi caratteri sono denominati PROPRIETÀ EMERGENTI La natura di un’associazione simbiotica è di più che la semplice somma delle caratteristiche dei partner (vedi teoria endosimbiontica e origine della cellula eucariotica). L’associazione presenta caratteri che non sono presenti nei singoli partner, questi caratteri sono denominati proprietà emergenti. *

Acido trans-butendioico PROPRIETÀ EMERGENTI Alcuni esempi Il lichene produce dei metaboliti (acidi lichenici) che né il micobionte né il fotobionte sono in grado di produrre allo stato libero Un esempio di proprietà emergente, riguardante i licheni, è la possibilità da parte dell’associazione di sintetizzare metaboliti che nessuno dei due partner potrebbe sintetizzare singolarmente. Gli acidi lichenici sono metaboliti responsabili di alcuni dei caratteri dei licheni, come le peculiari colorazioni. Acido lichenico: Acido trans-butendioico *

PROPRIETÀ EMERGENTI Alcuni esempi Il lichene è capace di vivere in ambienti molto aridi e/o molto freddi e/o molto caldi, dove né il micobionte né il fotobionte sopravvivrebbero allo stato libero Antartide: temperatura estiva poco superiore a 0 °C, temperatura invernale inferiore a –60 °C

RESISTENZA AD AMBIENTI ESTREMI: I RECORD DEI LICHENI RESISTENZA AD AMBIENTI ESTREMI: Vivono in modo completamente autosufficiente in ambienti estremi laddove quasi nessun organismo sarebbe in grado di sopravvivere (deserti freddi e caldi, colate laviche neoformate, roccia nuda, ecc.) LONGEVITÀ: Sono tra gli organismi più longevi in natura, raggiungendo talvolta oltre 1000 anni di età LENTISSIMO ACCRESCIMENTO: Mediamente 1-10 mm/anno

LICHENI E SUCCESSIONI ECOLOGICHE PRIMARIE I licheni “rupicoli” rivestono una notevole importanza per la capacità di facilitare l’insediamento di altri organismi vegetali e animali I licheni sono definiti “organismi pionieri” poiché sono i primi a colonizzare ambienti neoformati come le colate laviche. Per mezzo delle ife fungine che penetrano negli anfratti della roccia e, grazie agli acidi lichenici che rilasciano e con l’aiuto degli agenti atmosferici, disgregano le rocce e preparano il substrato ad essere colonizzato da piante erbacee, e, in seguito, da piante arbustive ed arboree. *

Le FORME DI CRESCITA sono talora difficili da descrivere ma possono essere ricondotte a poche tipologie elementari: I licheni crostosi sono i meno sensibili all’inquinamento, quindi i più frequenti in ambiente urbano licheni crostosi licheni fogliosi I licheni futicosi sono i più sensibili, qundi possono essere osservati solo in ambienti incontaminati licheni fruticosi

SEZIONE TRASVERSALE DI UN LICHENE FOGLIOSO In una sezione tasversale di un lichene foglioso è possibile distinguere: uno STRATO CORTICALE SUPERIORE che funge da involucro protettivo. È costituito da ife gelatinizzate e cementate. In questo strato vengono a volte depositati pigmenti arancioni e gialli (acidi lichenici); uno STRATO ALGALE che presenta scarse ife fungine e numerose cellule algali; uno Lo STRATO MIDOLLARE costituito da ife irregolarmente intrecciate in uno strato lasso e spesso fibroso. Ha la capacità di trattenere l’acqua e immagazzina nutrienti; uno STRATO CORTICALE INFERIORE costituito da ife fittamente intrecciate che, in alcune specie formano strutture dette rizine (attenzione: le rizine sono strutture implicate nell’adesione al substrato e non nell’assorbimento. I licheni assorbono acqua e nutrienti minerali soprattutto dall’atmosfera e dalle precipitazioni. L’assorbimento di tali sostanze avviene su tutta la superficie corporea). *

SEZIONE TRASVERSALE DI UN LICHENE FOGLIOSO Vi è una stretta associazione fisica tra le cellule algali e le ife fungine: in alcuni casi l’ifa cresce in una invaginazione della parete della cellula algale, rompendo la parete cellulare (tali ife sono dette austori). Penetrazione di un austorio all’interno di una cellula algale (freccia)