SELEZIONE NATURALE E ADATTAMENTO

Applicazioni della legge di Hardy-Weinberg Permette di calcolare le frequenze geniche e genotipiche nei casi in cui non tutti i genotipi sono distinguibili fenotipicamente Es. albinismo Frequenza albini 1/10.000 = aa aa = q2 = 0,0001 q = √q2 = 0,01 Frequenza A (p) = 1-q = 0,99 AA = p2 = 0,98 Aa = 2pq = 0,02 CONSEGUENZE: Gli alleli rari esistono nella popolazione per lo più nei genotipi eterozigoti. Infatti la frequenza di a nella popolazione è di 0,01 negli eterozigoti e 0,0001 negli omozigoti. Più è bassa la frequenza di un allele, più è elevata la proporzione di quell’allele che esiste in forma eterozigote.

La “sopravvivenza dei favoriti” fu chiamata da Darwin selezione naturale, per analogia con la selezione artificiale effettuata dagli allevatori e dagli agricoltori. Ora viene definita dalla genetica di popolazioni come tasso differenziale di riproduzione di genotipi diversi in una popolazione Tale successo riproduttivo differenziale, risultato dell’interazione della popolazione con l’ambiente e gli altri organismi che lo abitano, può manifestarsi con il cambiamento del pool genico Non tanto “sopravvivenza”, quanto “riproduzione”. Eterozigosi come mantenimento della variabilità genetica

Polimorfismo Fenotipo: è l’espressione di genotipi diversi ma anche risultato dell’interazione con l’ambiente. Polimorfismo bilanciato : i fenotipi sono mantenuti stabili dalla selezione naturale Polimorfismo temporaneo: un fenotipo ne sostituisce un altro

Vantaggio della forma rara Questo fenomeno consiste nell' affermarsi di un insieme di individui (maschi o femmine) quando diventano rari all' interno di una popolazione; nessuno di essi verrebbe in tal modo eliminato e qualsiasi fenotipo raro diverrebbe, pertanto, ad alta frequenza nella popolazione. Sebbene questo fenomeno sembri abbastanza paradossale, esso è molto frequente in natura. In Drosophila, ad esempio, è stato messo in evidenza che le femmine, se si trovano di fronte a maschi di due fenotipi (genotipi), si accoppiano di preferenza con il maschio che risulta più raro. Anche nel caso della predazione, si verifica che alcuni predatori tendano ad "ignorare" i fenotipi più rari a svantaggio di quelli più comuni.

SELEZIONE NATURALE L’evoluzione consiste nel cambiamento delle frequenze geniche di una data popolazione. La selezione naturale può causare evoluzione tramite il diverso successo riproduttivo di membri di una popolazione che variano per alcuni caratteri. La selezione naturale è l’unica forza evolutiva che è adattativa, poichè accumula e mantiene i genotipi vantaggiosi. in risposta a cambiamenti delle condizioni ambientali, la selezione naturale favorisce i genotipi presenti nella popolazione che sono in grado si sopravvivere e riprodursi nelle nuove condizioni, ovvero i più idonei. la variabilità nella popolazione rende possibile l’azione della selezione naturale. Il substrato per la selezione naturale è la variabilità genetica.

Su cosa agisce la selezione naturale? La selezione agisce sui fenotipi, adattando INDIRETTAMENTE una popolazione al suo ambiente tramite l’aumento o il mantenimento nel pool genico dei genotipi favorevoli. La connessione tra genotipo e fenotipo può essere complessa (un genotipo può avere molteplici effetti)

Modalità di selezione La selezione naturale può modificare la frequenza di caratteri ereditabili in una popolazione in 3 modi diversi, a seconda di quali fenotipi sono favoriti in una popolazione variabile: (a) selezione stabilizzante (b) selezione direzionale (c) selezione divergente (d) selezione frequenza-dipendente (e) selezione sessuale 

Esempio: il numero delle uova negli uccelli. Stabilizzante: comporta l’eliminazione dei genotipi estremi ed è sempre in azione nelle popolazioni. Esempio: il numero delle uova negli uccelli. Codirosso Francolino di monte

Direzionale: aumenta il numero di individui con una caratteristica genotipica estrema. Sostituisce gradualmente un gruppo di alleli con un altro Esempio: Resistenza agli insetticidi e Biston betularia

E’ l’anticamera della speciazione. Divergente: aumenta le caratteristiche estreme a scapito di quelle intermedie E’ l’anticamera della speciazione. Il maggior successo riproduttivo si osserva sia tra i soggetti dai colori più vivaci, che tra i meno sgargianti. Passerina amoena

Frequenza-dipendente: agisce per ridurre la frequenza dei fenotipi più comuni e per aumentare la frequenza di quelli meno comuni Esempi: maschi “hooknose” e maschi “jack” nella popolazione dei salmoni americani; interazioni preda-predatore

Sessuale: selezione effettuata dalle femmine (più raramente dai maschi) per scegliere il partner migliore, questo perché le femmine generalmente investono di più nella produzione delle uova e nella cura dei piccoli. Una lotta tra maschi per dimostrare la propria superiorità e potersi accoppiare, che può essere una competizione simbolica o effettiva E’ possibile che la selezione sessuale sia alla base del dimorfismo.

La selezione naturale viene misurata come fitness, che rappresenta la capacità riproduttiva relativa di un genotipo, ossia il successo di un genotipo di riprodursi rispetto al successo riproduttivo di altri genotipi della popolazione

L’adattamento: il risultato della selezione naturale Un organismo è “adatto” quando possiede delle strutture che lo rendono integrato con l’ambiente che lo circonda e gli “adattamenti” contribuiscono ad assicurare il successo riproduttivo dell'individuo. La selezione naturale deve però agire su ciò che è presente sia a livello fenotipico che genotipico: l’assenza di perfezione e la presenza di soluzioni scadenti sono prove dell’evoluzione molto più evidenti degli adattamenti perfetti. Il pollice del Panda, la stazione eretta e il mal di schiena, il parto difficoltoso….

Clini Variazione graduale fenotipica dovuta a cambiamenti graduali di alcuni parametri fisici delle condizioni ambientali Passeri più grandi a nord e più piccoli a sud esempio di cline nord-sud Ecotipi Specie che occupano habitat differenti sono lievemente diverse in ognuno di essi. Ciascun gruppo della stessa specie è detto ecotipo. Esempio: Potentilla glandulosa in America

Coevoluzione Evoluzione associata di due o più specie di una stessa comunità, legate da uno stretto rapporto di tipo predatorio, parassitico o simbiotico (preda-predatore, parassita-ospite, ospite-ospite), tale per cui le variazioni che insorgono in una delle specie influenzano l'evoluzione dell'altra. Il rapporto tra predatore e preda porta spesso a fenomeni di coevoluzione: la minaccia costituita da un predatore, infatti, può incoraggiare una risposta adattativa da parte della preda, come l'acquisizione della capacità di produrre una sostanza velenosa o l'adozione di una colorazione mimetica a scopo difensivo. Farfalla monarca, asclepiade

Un adattamento particolare: il mimetismo Il mimetismo è un particolare esempio di adattamento all'ambiente; ci sono vari tipi di mimetismo; il più noto è il mimetismo criptico. Il mimetismo batesiano (dal nome del naturalista inglese Henry  Walter Bates, che per primo lo descrisse, osservandolo in Amazzonia) è caratterizzato dal fatto che alcuni animali ne imitano altri che presentano difese antipredatorie molto efficaci o sono disgustosi. Un predatore che si sia imbattuto in una specie pericolosa,  difficilmente dimenticherà la brutta esperienza e si terrà alla larga da tutto ciò che somigli alla cattiva esperienza a cui è andato incontro.  L’esempio più famoso di mimetismo batesiano è rappresentato dal finto serpente corallo che imita il velenoso serpente corallo. Il modello è efficace solo se l’imitazione è rara cioè ha meno probabilità del modello di essere incontrata. Erytrolamprus aesculapii Falso serpente corallo (mimo) Micrurus corallinus corallinus Vero serpente corallo (modello)

Mimetismo criptico Fasmidae

Il mimetismo mülleriano (in onore dello zoologo Müller che per primo, nel 1878, ne ipotizzò la spiegazione)  è caratterizzato dal fatto che generalmente le specie non commestibili presentano livree dai colori accesi e vistosi. Un esempio è quello delle zigene (genere Zygaena) che, capaci di liberare sostanze tossiche, segnalano il pericolo con la sgargiante colorazione rossa e nera delle ali. In questo modo salvaguardano la loro vita, poiché i predatori “sanno” che la livrea di alcuni colori vistosi determina la tossicità della preda stessa. Anche la colorazione giallonera di api, vespe e calabroni rientra in questo fenomeno. Zigaena Volucella zonaria