la membrana plasmatica

bolla

globuli rossi I globuli rossi rappresentano un sistema ideale per lo studio della membrana plasmatica

Plasmalemma di globulo rosso

Due membrane adiacenti Cellula 1 Membrana Spazio intercellulare Cellula 2

Membrana plasmatica: Generalità Costituisce il limite esterno della cellula e svolge funzioni di: Isolamento fisico Regolazione degli scambi Sensibilità Supporto strutturale

organizzazione del plasmalemma fosfolipidi regolarmente allineati, con una “testa” polare rivolta verso l’esterno della membrana e due “code” apolari affrontate verso l’interno il doppio strato (bilayer) fosfo-lipidico è la struttura portante della membrana e costituisce un sigillo impermeabile per moltissime sostanze acqua acqua

proteine del plasmalemma le proteine intrinseche sono immerse e saldamente ancorate al bilayer lipidico; sono quindi parte integrante della membrana le proteine transmembrana sono proteine intrinseche che attraversano la membrana per intero; sono fondamentali per la comunicazione fra cellula e ambiente esterno le proteine estrinseche sono associate alla membrana ma non ne fanno parte integrante il bilayer lipidico è sufficientemente fluido da consentire, entro certi limiti, lo scorrimento laterale delle proteine; il «salto» da un lato all’altro del bilayer, invece, è estremamente improbabile

trasporto attraverso il plasmalemma il passaggio di molte sostanze è consentito dalla presenza di proteine vettrici che, modificando la loro conformazione, «traghettano» le molecole da un alto all’altro della membrana il trasporto contro gradienti di concentrazione richiede energia, come nel caso della pompa ionica Na-K alcune molecole sono in grado di attraversare libera-mente il bilayer lipidico acqua e ioni, a causa della loro polarità, passano solo attraverso canali proteici dedicati molecole voluminose come le proteine non possono attraversare la membrana

trasduzione dei segnali nel plasmalemma i canali controllati da voltaggio sono chiusi quando la membrana è normalmente polarizzata; nei recettori associati a proteina G, l’interazione fra ligando (il cosiddetto «primo messaggero») e recettore attiva la proteina G; i canali dotati di recet-tore sono chiusi in assenza del ligando; G ATP cAMP il legame fra ligando e recettore determina l’apertura del canale e quindi il passaggio dello ione la depolarizzazione della membrana provoca l’aper-tura del canale e quindi il passaggio dello ione a sua volta, la proteina G attiva l’enzima adenilato ciclasi; si produce così AMP ciclico che costituisce il «secondo messaggero»

Freeze-fracture di una membrana

Membrana plasmatica: Struttura Composta principalmente di Fosfolipidi Proteine Glicolipidi Colesterolo Precisa organizzazione strutturale Doppio strato fosfolipidico Proteine intrinseche ed estrinseche

intra-extra la membrana plasmatica separa l’interno della cellula dallo spazio extracellulare il fluido che riempie la cellula (citosol) ha una composizione diversa dal fluido extracellulare

Citosol Fluido extracellulare Na+ K+ alcune componenti si trovano in concentrazioni maggiori all’interno della cellula Consistenza simile a uno “sciroppo” o a una gelatina altre sono più concentrate nello spazio extracellulare lipidi Proteine e aminoacidi carboidrati

in che modo vengono generate e mantenute le differenti concentrazioni di sostanze fra ambiente extracellulare e citosol?

Prima di affrontare il tema del trasporto di sostanze attraverso la membrana plasmatica… Quali meccanismi regolano il movimento di “sostanze” fra due compartimenti qualsiasi? per esempio, cosa regola il movimento di bagnanti fra due spiagge contigue?

 diffusione semplice

se molti “individui” sono concentrati in una spiaggia…

…e il passaggio dall’una all’altra è libero...

…i bagnanti tenderanno rapidamente a distribuirsi in numero approssimativamente uguale nelle due spiagge

se molti “individui” sono concentrati in una spiaggia… La diffusione semplice è il movimento netto di sostanze da un’area a concentrazione maggiore a un’area a concentrazione minore

diffusione facilitata  diffusione facilitata

questa spiaggia è popolata da bambini e da lottatori di sumo

mentre i bambini passano facilmente fra i paletti di recinzione, i lottatori devono usare speciali porte girevoli

il passaggio dei lottatori è “facilitato” dalle porte girevoli ma se i lottatori di sumo sono molti, si crea una “coda” davanti ai passsaggi e ci vorrà più tempo perché fra le due spiagge sia raggiunto l’equilibrio.

 osmosi

Per comprendere meglio l’osmosi, torniamo per un momento al meccanismo di diffusione semplice, immaginando di condurre un piccolo esperimento...

questa è la diffusione semplice questo recipiente è diviso in due da un filtro e contiene, nel comparto di sinistra, un’alta concentrazione di una sostanza in grado di attraversare il filtro. questa è la diffusione semplice l’equilibrio di concentrazione viene ristabilito dal rapido passaggio di tale sostanza attraverso la membrana.

Il filtro che divide questo recipiente, invece, non consente il passaggio di detta sostanza (le sue maglie sono troppo fini). l’equilibrio di concentrazione viene ristabilito grazie al passaggio di acqua (solvente) dal compartimento di destra a quello di sinistra. questa è l’osmosi

Osmosi E’ la diffusione delle molecole d’acqua (solvente) attraverso una membrana Si verifica attraverso una membrana permeabile all’acqua ma non ai soluti Per osmosi, l’acqua attraversa una membrana verso il comparto a maggiore concentrazione di soluti

Torniamo alla cellula... .. e al passaggio di sostanze fra i due lati della membrana plasmatica

Diffusione semplice Fluido extracellulare Citoplasma la diffusione attraverso la membrana può avvenire attraverso il doppio strato fosfolipidico... Fluido extracellulare ... oppure attraverso i canali proteici Citoplasma

Quali sostanze “passano” per diffusione semplice? sostanze polari come l’acqua e piccoli ioni utilizzano invece specifici canali proteici Quali sostanze “passano” per diffusione semplice? molte sostanze, tuttavia, non possono attraversare la membrana senza un “aiuto” speciale... Glucoso Alcol Acqua alcune sostanze dotate di liposolubilità come l’alcol possono attraversare il “sigillo” idrofobo rappresentato dalle code apolari dei fosfolipidi Citoplasma

Processi passivi: diffusione facilitata Certi composti (troppo grandi per passare attraverso i canali di membrana) possono essere passivamente trasportati da PROTEINE VETTRICI

Diffusione facilitata 1 Aggancio della molecola alla proteina vettrice

Diffusione facilitata 2 Liberazione della molecola nel citoplasma Cinetica di saturazione

Cinetica di saturazione Se la concentrazione di glucoso da un lato della membrana sale rapidamente, tutte le proteine vettrici possono risultare occupate: la velocità di passaggio del soluto diventa costante (come accade con una folla di persone al passaggio di un numero limitato di porte girevoli)

le “vie” di passaggio attraverso la membrana plasmatica   

Osmosi e cellule Oltre ai soluti, anche il solvente della materia vivente, l’acqua, diffonde da un lato all’altro della membrana plasmatica. L’acqua è spinta in un senso o nell’altro dall’eventuale presenza di pressione osmotica, creata dalla differenza di concentrazione di soluti che non attraversano la membrana Questo effetto ha risvolti importanti, per esempio, in seguito a rapide variazioni di concentrazione del plasma sanguigno...

Osmosi e globuli rossi Ipotonico Emolisi Isotonico Nessuno Ipertonico se il fluido extra-cellulare è... Ipotonico Isotonico Ipertonico L’effetto sui globuli rossi è... Emolisi Nessuno Dentellatura

processi di trasporto passivi diffusione (semplice e facilitata) e osmosi sono processi di trasporto passivi in quanto non implicano un dispendio energetico

Processi di trasporto attivo Richiedono molta energia, ma… Consentono di spostare sostanze contro un gradiente (di concentrazione, elettrico, ecc.)

trasporto attivo

Fino al 40% dell’energia di una cellula a riposo 3 Na + 2 K + Pompa di scambio Na-K Fino al 40% dell’energia di una cellula a riposo 3 Na + 2 K + Canali per micron2: 4 K 100 Na 1000 pompe Na-K ATP ADP

La presenza di pompe ioniche provoca... Pompa sodio-potassio Canale per il potassio Canale per il sodio proteina

distribuzione asim-metrica di ioni i canali di membrana sono attraversati dagli ioni passivamente, a seconda dei loro gradienti distribuzione asim-metrica di ioni Cl- Na+ K+ le pompe ioniche determinano e mantengono gradienti di concentrazione ai due lati della membrana proteina

Potenziale transmembrana + + + + + + + + + + - - + + - - - - - - + + - - - La asimmetria nella distribuzione di ioni carichi elettricamente è all’origine di una differenza di potenziale fra i due lati della membrana che si trova normalmente in tutte le cellule - -70 mV -

GRAFICO DEL POTENZIALE D’AZIONE Il grafico registra l’andamento del potenziale mediante un microelettrodo inserito all’interno di una cellula

POTENZIALE D’AZIONE IN UN NEURONE Il potenziale d’azione si propaga sulla membrana di una cellula nervosa consentendo in tal modo la trasmissione di uno stimolo da un punto all’altro della cellula

UN ESEMPIO DI POTENZIALE D’AZIONE...IN AZIONE la percezione dei gusti è possibile attraverso l’azione di specifici recettori di membrana, posizionati sulle papille gustative, che traducono il segnale portato da un particolare “gusto”, in un potenziale d’azione finalizzato al rilascio di neuromediatori all’esterno della cellula. Tali neuromediatori troveranno i loro recettori sulla membrana di un neurone e il legame scatenerà su di esso un potenziale d’azione che correrà fino ai centri superiori dove il segnale elettrico verrà tradotto nel corrispondente gusto .

I potenziali d’azione consentono la contrazione muscolare

endocitosi ed esocitosi molecole e particelle di dimensioni rilevanti non possono attraversare la membrana nei modi appena descritti. la cellula è tuttavia in grado di catturare o di espellere tali sostanze attraverso un tipo diverso di trasporto attivo transmembrana... trasporto attivo

endocitosi

esocitosi

endocitosi ed esocitosi

Endocitosi mediata dai recettori ligandi ligandi adesi ai recettori recettori endocitosi ritorno alla superficie vescicola rivestita Endocitosi mediata dai recettori fusione distacco endo-lisosoma ligandi rimossi

Pinocitosi e fagocitosi Pinocitosi (“cellula che beve”) Formazione di vescicole riempite di fluido extracellulare Processo non specifico come l’endocitosi mediata da recettore, ma molto comune Fagocitosi (“cellula che mangia”) Produzione di vescicole contenenti materiali solidi (anche grandi come la cellula stessa) Operata solo da cellule del sistema immunitario

Riassunto: Processi attivi di trasporto transmembrana pompe ioniche endocitosi endocitosi mediata da recettori pinocitosi fagocitosi esocitosi

altre funzioni di membrana… oltre al trasporto di sostanze, la membrana svolge numerosi altri ruoli fondamentali in tutti i tessuti dell’organismo alcuni di essi saranno trattati in seguito.