BIOLOGIA DELLE PIANTE Testo consigliato: Botanica (BCM e BU) prof. Canini stanza 344 Dipartimento Biologia Testo consigliato: P.H. RAVEN, R.F. EVERT, S.E. EICHHORN BIOLOGIA DELLE PIANTE ED. ZANICHELLI

Cellula vegetale: particolarità Tutti gli organismi vegetali sono costituiti da cellule, dalle alghe microscopiche che vivono nelle acque alle piante arboree, come i baobab africani o gli abeti alpini. Nel caso dell'alga unicellulare essa deve svolgere tutte le funzioni vitali, energetiche, metaboliche, riproduttive. Nei vegetali pluricellulari i compiti vitali sono suddivisi in gruppi di cellule specializzate, vere cooperative di cellule, chiamate tessuti, che a loro volta formano gli organi della pianta, cioè la radice, il fusto, la foglia e il fiore. L'organizzazione delle singole parti è essenziale per la sopravvivenza dell'intero organismo.

Le cellule vegetali hanno alcune peculiarità che le contraddistinguono da quelle di altri grandi regni, come quelle dei funghi o quelle che costituiscono gli animali. Esse sono: la presenza dei plastidi di grandi vacuoli e della parete cellulare; inoltre sono contenute nella cellula alcune sostanze chimiche caratteristiche.

PARETE CELLULARE Funzioni della parete: - conferire alla cellula una forma definita; - proteggere la cellula da agenti di tipo meccanico; - sostegno; - far passare l'acqua (è permeabile); La parete è prevalentemente cellulosica; la quantità di cellulosa che annualmente viene sintetizzata dalla pianta è elevata. La parete è una struttura complessa formata da più strati. L'insieme delle pareti cellulari costituisce lo scheletro della pianta.

PLASTIDI I plastidi sono organuli specifici delle cellule vegetali.   I plastidi sono organuli specifici delle cellule vegetali. I plastidi sono costituiti come i mitocondri da un involucro fatto da due membrane bistratificate la MEMBRANA ESTERNA e la MEMBRANA INTERNA all’interno delle quali si trova lo STROMA o MATRICE, fluido contenente vari metaboliti ed intermedi di reazione, ioni, proteine, ribosomi, DNA, lipidi.

La MEMBRANA ESTERNA attua il riconoscimento ed il trasferimento all’esterno di componenti plastidiali sintetizzati all’interno, mentre la MEMBRANA INTERNA regola il flusso di metaboliti e ioni inorganici. Sulle membrane sono inseriti numerosi enzimi che partecipano a vari processi metabolici. I plastidi hanno ribosomi e DNA propri rispetto a quelli della cellula e perciò possono svolgere sintesi proteica autonoma.

Nelle cellule non ancora differenziate si trovano i PROPLASTIDI piccoli e con sistema interno di membrane poco sviluppato. Dai proplastidi si differenziano i plastidi che si dividono a seconda della loro funzione, del loro colore, dello sviluppo delle membrane interne e del contenuto dello stroma, in tre diversi tipi: CLOROPLASTI, LEUCOPLASTI CROMOPLASTI

Plastidi

CLOROPLASTI all’interno di una cellula vegetale  I proplastidi esposti alla luce si differenziano in cloroplasti di colore verde a causa della presenza di un pigmento fotosintetico la CLOROFILLA: i cloroplasti rappresentano infatti la sede del processo fotosintetico. CLOROPLASTI all’interno di una cellula vegetale

Gli enzimi che partecipano alla FOTOSINTESI sono localizzati nelle membrane altamente elaborate: i cloroplasti presentano infatti ripiegamenti interni detti TILACOIDI che si sviluppano nello stroma e presentano uno spazio interno detto LUMEN. In alcune regioni i tilacoidi formano i GRANA, dischi appiattiti impilati come una fila di monete.

Lo spazio all’interno dei tilacoidi, il LUMEN, è fondamentale durante il processo fotosintetico in quanto consente di accumulare intermedi e ioni.

SCHEMA di base della FOTOSINTESI

Quando i cloroplasti fotosintetizzano rapidamente, producono una grande quantità di zuccheri superiore alle necessità della cellula e l’eccesso viene temporaneamente polimerizzato a formare granuli d’amido (AMIDO PRIMARIO) all’interno dei cloroplasti stessi.

I cloroplasti sono presenti in tutti gli organismi fotosintetici (alghe e piante) e sono di solito localizzati nei tessuti esposti alla luce (es. foglie, fusti erbacei, giovani rami, giovani boccioli di fiori, gemme etc). La forma dei cloroplasti può variare molto e soprattutto nelle alghe si possono avere forme varie (es a nastro, ellissoidali). Anche il numero può variare da uno a molti.

AMIDO L’amido è un polimero ad alto peso molecolare del GLUCOSIO. La sua sintesi avviene nei cloroplasti (speciali organuli presenti solo nelle cellule vegetali in cui avviene la fotosintesi). L’AMIDO è l’unione di due diversi polimeri: l’AMILOSIO e l’AMILOPECTINA entrambi formati da GLUCOSIO.

L’amilosio è LINEARE e il legame tra le molecole di glucosio viene chiamato a-1,4 glucosidico: l’-OH legato al carbonio in posizione 1 della prima molecola di glucosio reagisce con l’-OH legato al carbonio in posizione 4 della molecola di glucosio seguente.

L’amilopectina è un polimero del glucosio RAMIFICATO: ad alcune molecole di amilosio vengono attaccati in posizione 6 altre molecole di glucosio (legame a-1,6). Da tali molecole la polimerizzazione proseguirà mediante legami a-1,4 costruendo catene laterali costituite da circa 25 residui di glucosio.

Le percentuali dei due polimeri variano a seconda dell’organismo vegetale: maggiore concentrazione di AMILOPECTINA causa la maggiore tendenza a trattenere acqua e quindi il rigonfiamento delle cellule. Es. patata 78% di amilopectina

AMIDO PRIMARIO

  LEUCOPLASTI Sono plastidi incolori, adibiti alla funzione di riserva. Si trovano nei tessuti di riserva della parti della pianta non esposte alla luce es. midollo dei fusti (parte centrale del fusto), radici e organi sotterranei, e nei frutti e nei semi. Sono formati da un involucro esterno costituito da due membrane e da uno stroma ricco di sostanze di riserva e da un sistema di membrane molto ridotto.

Tra i LEUCOPLASTI si distinguono: 1)     gli AMILOPLASTI dove la sostanza di riserva è l’AMIDO SECONDARIO o di RISERVA. L’amido primario che si forma durante la fotosintesi nei cloroplasti dove è deposto in piccoli granuli, durante la notte quando non si ha fotosintesi viene idrolizzato in dimeri di saccarosio (un glucosio + un fruttosio) i quali vengono poi trasferiti negli organi di riserva dove si ripolimerizzano nei leucoplasti a formare l’amido secondario costituito da amilosio ed amilopectina.

I granuli di amido secondario vengono deposti all’interno degli amiloplasti a partire da un centro proteico detto ILO attorno al quale l’amido viene deposto in strati concentrici. Hanno una forma diversa a seconda delle varie piante e possono essere semplici o composti e vengono per questo motivo anche utilizzati nel riconoscimento delle sofisticazioni alimentari delle farine.

3) ELAIOPLASTI: accumulano i lipidi, possono contenere una goccia di olio. 4) PROTEOPLASTI: accumulano proteine; le inclusioni sono chiamate corpi proteici e sono circondati da una membrana.

CROMOPLASTI   Sono plastidi colorati per la presenza di abbondanti pigmenti chiamati CAROTENOIDI o XANTOFILLE che conferiscono loro i colori giallo, arancione e rosso. Non sono fotosintetici. Nei cromoplasti è presente un sistema esteso di membrane, non ci sono grana ed i pigmenti possono essere associati alle membrane o essere nello stroma sotto forma di cristalli, corpi filamentosi o goccioline. Sono presenti in fiori, frutti in maturazione (pomodori, peperoni), foglie senescenti e radici.

La foto riprodotta mostra una cellula di epidermide di peperone rosso ingrandita 400 volte. I numerosi corpi di colore rosso aranciato sono appunto i cromoplasti.

I cromoplasti possono derivare o direttamente dai proplastidi oppure possono rappresentare la fase senescente dei cloroplasti. Nel secondo caso la colorazione di caroteni e xantofille (arancione-rossa ) appare solo a seguito della degradazione delle clorofille (verdi) del cloroplasto che mascherano il colore degli altri pigmenti quando il cloroplasto è ancora funzionale.

PLASTIDI PROPLASTIDIO LEUCOPLASTI CROMOPLASTI CLOROPLASTI * ** invecchiamento della cellula AMILOPLASTI EZIOPLASTI + luce ELAIOPLASTI - luce CLOROPLASTI PROTEOPLASTI *In piante germinate al buio **Nelle radici

DIFFERENZIAMENTO dei VARI PLASTIDI In una cellula vegetale indifferenziata i plastidi sono presenti anche essi in una forma indifferenziata. Questi plastidi “embrionali” sono detti PROPLASTIDI: Sono più piccoli degli altri plastidi e con sistema di membrane interne poco sviluppato. Da essi si differenziano i cloroplasti, leucoplasti o cromoplasti. Questo processo dipende in parte da fattori esterni ed in parte da meccanismi interni di regolazione. Un importantissimo fattore esterno di regolazione è la LUCE.

La luce è un fattore necessario ma non sufficiente per la trasformazione dei proplastidi in cloroplasti. La sviluppo dei plastidi è quindi governato anche da fattori genetici che sono organo-specifici e tessuto-specifici

.

ORIGINE DEI PLASTIDI TEORIA AUTOGENA: i procarioti hanno dato origine agli eucarioti divenendo sempre più complessi e sviluppando un sistema di endomembrane da cui si originano i plastidi ed i mitocondri. TEORIA ENDOSIMBIONTICA Questa teoria ipotizza che i plastidi ed i mitocondri possano essere derivati da procarioti inglobati all’interno delle cellule eucariotiche.

Infatti i plastidi ed i mitocondri hanno in comune alcune caratteristiche con i procarioti: 1) presenza di un proprio DNA: molecola piccola, circolare e non organizzata dentro un nucleo 2) ribosomi 70S (e non 80S come quelli classici presenti nel citoplasma degli eucarioti) sensibili agli stessi antibiotici dei procarioti (streptomicina) SONO perciò in grado di sintetizzare proteine a partire dal proprio DNA 3) si dividono per scissione binaria così come i procarioti 4) hanno una doppia membrana e non posseggono microtubuli.

La RUBISCO, il più importante enzima plastidiale coinvolto nella fotosintesi è formata da 8 subunità proteiche grandi e 8 subunità piccole. L’informazione genica per costruire la subunità grande è contenuta nel DNA dei cloroplasti mentre quella per costruire la subunità piccola nel DNA del cloroplasto

.