laboratorio evoluzione Marcello Sala CHIMERE [Stephen Jay Gould, La vita meravigliosa, Feltrinelli 1990]

Inventa un animale e disegnalo Quanto è grande? In che ambiente vive? [foglietti e penne] Inventa un animale e disegnalo Quanto è grande? In che ambiente vive? Di che cosa si nutre? Spesso “inventiamo” forme mettendo insieme pezzi di forme note Come stanno le cose in natura?

Fossilizzazione conservazione di parti dure (ossa, carapaci, conchiglie...)

1909 Charles D. Walcott Canada, British Columbia, giacimento di Burgess sedimenti da 530 a 505 Ma fa con conservate parti molli

procarioti eucarioti (colonie?) pluricellulari f. di Lantian f. di Ediacara f. tommotiana f. di Burgess f. di Chengjiang

Marrella splendens Walcott: trilobite

Opabinia Walcott: crostaceo branchiopode

Sidneyia Walcott: chelicerato merostomo

Wiwaxia Walcott: anellide polichete

Addome di Anomalocaris Appendice boccale di Sidneyia Addome di Anomalocaris Peytoia (medusa) Walcott: malacostraco / merostomo / medusoide

Hallucigenia Walcott: anellide polichete

Fauna di Burgess (530-505 Ma) (spugne) Scifozoi (meduse…) Trilobiti Crostacei (malacostraci, branchiopodi...) Chelicerati (merostomi, ragni, scorpioni…) Uniramati (miriapodi, insetti…) Policheti (graptoliti) (oloturie, stelle marine, ricci…) REGNO sottoregno ramo superphylum clade PHYLUM Animali Fagocitellozoi Placozoi Parazoi Poriferi Mesozoi Eumetazoi Radiati Cnidari Ctenofori Bilateri Protostomi Ecdisozoi Kinorinchi Loriciferi Priapulida Nematodi Nematomorfi Lobopodi Onicofori Tardigradi Artropodi Lofotrocozoi Sipunculi Hyoliti Nemertini Foronidi Briozoi Entoprocti Brachiopodi Molluschi Anellidi Echiuri Platizoi Platelminti Gastrotrichi Gnatiferi Deuterostomi Chetognati Emicordati Echinodermi Cordati

La “comunità” di Burgess: grande varietà anatomica in un unico ambiente 65.000 esemplari - 87,9 % di esemplari animali 119 generi (37% artropodi) in 140 specie (di cui 14 % a esoscheletro duro) specie bentoniche + specie nuotatrici in acque poco profonde ( 100 m) Walcott 1909-1913: anche forme inconsuete ma che appartengono a phyla che caratterizzano la fauna successiva e attuale

Grande diversità di piani organizzativi dell’organismo nella “comunità” di Burgess: adattamento? No: l’ambiente è unico anche se con molte “nicchie” L’evoluzione va nella direzione di un aumento di complessità? Si avrebbe un’ottimizzazione delle forme più complesse mentre i batteri sono ancora dominanti

L’evoluzione va nella direzione di un aumento di complessità? Grande diversità di piani organizzativi dell’organismo nella “comunità” di Burgess: adattamento? No: l’ambiente è unico anche se con molte “nicchie” Quella di Burgess è una fauna complessa? Strutture anatomiche e funzionali complesse Struttura ecologica: specialisti legati da una rete di relazioni ecologiche L’evoluzione va nella direzione di un aumento di complessità? La complessa comunità di Burgess si colloca all’inizio della storia evolutiva ruolo ecologico % individui % generi detritivori (artropodi) 60 25-30 limifagi (molluschi) 1 5 filtratori (spugne) 30 45 carnivori e saprofagi (artropodi) 10 20

1909-1913 Walcott Revisioni: 1966-1983 Harry Whittington 1975-1983 Simon Conway Morris - Derek Briggs - David Bruton

Marrella splendens Walcott: trilobite analisi tridimensionale Whittington: artropodo unico precursore di crostacei e trilobiti

Opabinia Walcott: artropodo primitivo analisi tridimensionale Whittington: nuovo phylum

Sidneyia Walcott: chelicerato merostomo Bruton: artropodo unico

Wiwaxia Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum

Walcott: malacostraco / merostomo / medusoide Wittington Conway Morris Addome di Anomalocaris - Appendice boccale di Sidneyia - Peytoia (medusa) Walcott: malacostraco / merostomo / medusoide Wittington Conway Morris Briggs: nuovo phylum

Hallucigenia Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum

Dinomischus Walcott: --- Conway Morris: nuovo phylum

Odontogriphus Walcott: -- Conway Morris: nuovo phylum

Nella comunità di Burgess erano presenti animali con Artropodi di Burgess (dopo la revisione) Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive Specie uniche non più presenti Trilobiti 19 Trilobiti corpo molle 3 Crostacei 2 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 8 (18?) Che cosa ci dice questo? Nella comunità di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non è sempre stato come lo conosciamo

Alla luce dei fossili di Burgess quale delle due immagini rappresenta meglio la storia evolutiva? L’ “albero” di Walcott tempo diversità Il “cespuglio” di Gould tempo

I batteri sono tutt’oggi dominanti: che cosa ci dice questo sulla dinamica dell’evoluzione? Non va nella direzione di un aumento di complessità: per selezione si avrebbe un’ottimizzazione delle forme più complesse Come si spiegano “le esplosioni” di complessità di forme di vita (soprattutto dopo le estinzioni) e poi loro riduzione? La variabilità precede la “selezione naturale” che ottimizza e stabilizza Perché? La variazione origina dalle dinamiche (ricombinatorie) nel livello di organizzazione sottostante (cellule, genoma) Casualità non come “rumore” ma come fonte di variazione (diversamente dalla fisica)

A un’estinzione sopravvivono i più adatti? Dopo la fauna di Burgess c’è stata una forte riduzione di varietà di gruppi tassonomici (estinzione) A un’estinzione sopravvivono i più adatti?

Pikaia Walcott: anellide polichete Wittington Conway Morris: cordato

Anfiosso Pikaia gracilens

http://www.youtube.com/watch?v=Y1DPzY6o6hQ&feature=related

Riavvolgiamo il film della vita e facciamolo ripartire dal tempo di Burgess. Se la Pikaia non sopravvive noi saremo cancellati dalla storia futura: tutti noi, dallo squalo al pettirosso all’orangutan. E io non penso che un qualsiasi allibratore, data la situazione di Burgess quale ci è nota oggi, avrebbe dato molte probabilità di sopravvivenza alla Pikaia. Stephen Jay Gould, La vita meravigliosa, 1989

La teoria nasce per induzione dai dati osservativi? … In questo caso quali sono i dati osservativi?... … i fossili come oggetti? … l’anatomia e la fisiologia specifica dei fossili? Ma l’anatomia e ancor più la fisiologia specifica sono frutto dell’interpretazione dei fossili L’interpretazione dipende dalle rappresentazioni dalle premesse culturali: il “calzatoio di Walcott” Anche quello di Gould è un calzatoio? Revisioni delle revisioni…

Walcott: malacostraco – merostomo - medusoide Addome di Anomalocaris - Appendice boccale di Sidneyia - Peytoia (medusa) Walcott: malacostraco – merostomo - medusoide Wittington Conway Morris Briggs: nuovo phylum artropodo dinocaride (classe est.) Paterson (2011) occhi composti già molto evoluti (17.000 lenti)

Hallucigenia Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum Ramsköld e Hou: onicoforo

Conway Morris: nuovo phylum Caron, Scheltema, Schander, Walcott: -- Conway Morris: nuovo phylum Caron, Scheltema, Schander, Rudkin: mollusco «Dettagliate analisi microscopiche di 189 nuovi reperti fossili presenti nella collezione del Royal Ontario Museum a Toronto rivelano la presenza di varie caratteristiche tipiche dei molluschi, inclusa la radula, una struttura chitinosa e retrattile, ricoperta di dentelli, che viene utilizzata da vari gruppi di molluschi (come ad esempio i gasteropodi) per raschiare il cibo dal fondale. Odontogriphus probabilmente si nutriva delle dense colonie di cianobatteri che caratterizzavano il paleoecosistema della comunità preservata nella Burgess Shale.»

Nella comunità di Burgess erano presenti animali con Artropodi di Burgess (dopo la revisione) Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive Specie uniche non più presenti Trilobiti 19 Trilobiti corpo molle 3 Crostacei 2 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 8 (18?) Che cosa ci dice questo? Nella comunità di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non è sempre stato come lo conosciamo

Nella comunità di Burgess erano presenti animali con Artropodi di Burgess (dopo la revisione della revisione) Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive Specie uniche non più presenti Trilobiti 19 Trilobiti corpo molle 3 Crostacei 2 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 4 (10?) Che cosa ci dice questo? Nella comunità di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) anche diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non è sempre stato come lo conosciamo