FRUTTO Il frutto è il prodotto della fecondazione dell’ovulo Si forma a seguito dell’accrescimento e delle modificazioni dell’ovario fiorale. Dopo la fecondazione gli ovuli contenuti all'interno dell'ovario fecondato si sviluppano in semi. Il significato biologico del frutto è fornire protezione, nutrimento ai semi in esso contenuti e contribuire alla loro dispersione (diffusione specie). Dopo la fecondazione, i carpelli dell'ovario si sviluppano in tre strati distinti (pericarpo): 1)epicarpo o esocarpo: è l'epidermide esterna, spesso determina i caratteri organolettici dei frutti 2) mesocarpo: è il tessuto della zona centrale del frutto. Costituisce la polpa nei frutti carnosi. 3) endocarpo: è la parte più interna che può anche lignificare dando origine ad una cavità dove sono alloggiati i semi. Può contenere sclereidi che aiutano l'identificazione della specie. Il frutto è l' organo vegetale in cui si trovano racchiusi i semi. E’presente nelle spermatofite, ossia nelle piante produttrici di semi (gimnosperme e angiosperme).

Criteri per distinguere i diversi frutti: Da un punto di vista strettamente botanico si possono distinguere: Frutti veri: derivano dall'accrescimento e dalla trasformazione del solo ovario. Frutti falsi: derivano dall'accrescimento e dalla trasformazione dell’ovario e di altre parti fiorali FRUTTI SEMPLICI: derivano da un solo fiore si distinguono in 2 categorie in base alla consistenza del pericarpo frutti secchi: scarsi parenchimi e un contenuto di acqua piuttosto basso deiscenti si aprono per permettere al seme di fuoriuscire indeiscenti mantengono i semi al loro interno senza aprirsi frutti carnosi: frutti con parenchima ricco di acqua FRUTTI COMPOSTI: si originano da tanti fiori, derivano dalla fusione di molti ovari. Sono infatti costituiti da molti piccoli frutti. I frutti possono essere: monospermi se contengono un seme solo plurispermi se contengono da due a tanti semi

FRUTTI SECCHI: gli strati hanno scarsi parenchimi e un contenuto di acqua piuttosto basso; il pericarpo può quindi essere duro, papiraceo o legnoso. Per la modalità di liberazione dei semi si distinguono in: Frutti secchi deiscenti: a maturità liberano i semi aprendosi spontaneamente, presentano delle zone di deiscenza sprovviste di fibra, con cellule sottili cellulosiche: follicolo: deriva da un ovario monocarpellare, plurispermio, deisce lungo la linea di sutura del carpello (es: elleboro, anice stellato) o sulla linea dorsale (magnolia). legume o baccello: deriva da ovario monocarpellare plurispermio, deisce in 2 valve su 2 linee opposte (sutura e dorso) È tipico della famiglia delle Leguminose (fagiolo, pisello, fava, ginestra). capsula: deriva da un ovario pluricarpellare sincarpico polispermo presenta vari tipi di deiscenza (tabacco, lilium, tulipano, papavero) siliqua e siliquetta: derivano da un ovario bicarpellare sincarpico pluri-mono-spermio. A maturità le silique si fendono ma non si separano completamente. Le due valve sono separate da setto persistente membranoso detto replo su cui sono inseriti i semi. Il frutto si chiama siliquetta quando è isodiametrica. (crucifere)

Frutti secchi deiscenti Capsula Siliqua Legume Follicolo

FRUTTI SECCHI: gli strati hanno scarsi parenchimi e un contenuto di acqua piuttosto basso; il pericarpo può quindi essere duro, papiraceo o legnoso. Per la modalità di liberazione dei semi si distinguono in: Frutti secchi indeiscenti: presentano una parete completamente sclerificata, a maturità non liberano i semi che vengono dispersi ancora protetti dal pericarpo achenio: frutto monosperma mono-pluri-carpellare, con pericarpo membranoso, pergamenaceo o anche cuoioso, aderente ma non saldato all'episperma (Fagacee, Betulaceae, Composite); samara: achenio con pericarpo membranoso con espansione alare laterale (frassino) o periferica (olmo); se il frutto è formato da due samare aderenti si chiama disamara (acero); cariosside: frutto monospermio, bi-tri-carpellare, con pericarpo saldato all’episperma, tipico delle Graminacee noce: frutto monospermo pericarpo legnoso, mono-pluricarpellare (nocciolo), se ha dimensioni ridotte si chiama nucula (fragola).

Frutti secchi indeiscenti noce Samara Achenio cariosside

FRUTTI CARNOSI: possiede un mesocarpo succoso e polposo (carnoso) FRUTTI CARNOSI: possiede un mesocarpo succoso e polposo (carnoso). Il seme è contenuto in un nocciolo legnoso che non è in grado di aprirsi spontaneamente (indeiscente). Drupa: epicarpo sottile, mesocarpo carnoso, endocarpo legnoso; alcune drupe sono monospermie monocarpellari (pesco, susino, albicocco), pluricarpellari (olivo, noce), plurispermie pluricarpellari (caffè, pepe) Possono anche avere mesocarpo coriaceo (noce, mandorlo) o fibroso (cocco) Bacca: epicarpo membranoso, mesocarpo ed endocarpo carnoso. (Uva, pomodoro, mirtillo, banana, avocado, peperone, melanzana) Esperidio: tipico frutto degli agrumi: bacca particolare con epicarpo sottile, colorato, ghiandolare, mesocarpo bianco e spugnoso, endocarpo settato formare spicchi. Peponide: frutto delle Cucurbitacee costituito da una bacca rivestita da uno strato esterno non separabile dal frutto.

(cetriolo,anguria, zucca) Frutti carnosi Drupa Bacca Esperidio Peponide (cetriolo,anguria, zucca) Pomo: falso frutto Frutto composto. falso frutto

FRUTTI FALSI: derivano dalla trasformazione dell’ovario insieme ad altri elementi fiorali (principalmente il ricettacolo) Pomo: tipico di molte rosacee, quali la mela, la pera. La parte edule è costituita dal ricettacolo fiorale ingrossato. Il “frutto vero” è il torsolo: ovario infero pentacarpellare saldato con ricettacolo ipertrofizzato, endocarpo coriaceo, calice persistente. FRUTTI COMPOSTI: derivano dalla fecondazione di fiori compositi o infiorescenze, ovvero dalla fusione o dalla evoluzione contemporanea di diversi ovari posti sullo stesso ricettacolo. Siconio: nei fichi, l’asse infiorenziale cavo e carnoso contiene veri frutti che sono piccoli acheni. Sorosio: falso frutto aggregato, derivante dal concettacolo dell'infiorescenza (massa carnosa). Nelle more e lamponi si ha l’unione di tante piccole drupe,separate da calice e corolla persistenti Nella fragola i frutti sono le piccole nucole sulla superficie del ricettacolo ingrossato. Nell’ananas è tutto l’asse infiorescenziale a farsi carnoso.

Morfologia dei frutti. Avvenuta la fecondazione i tessuti dell’ovario si trasformano in frutto, organo costituito da un pericarpo (epicarpo, mesocarpo, endocarpo) che avvolge i semi (frutto polispermico) o il seme (frutto monospermico). In alcun casi il frutto può originare dalla trasformazione di più ovari saldati insieme (ovario sincarpico) o parzialmente liberi (ovario apocarpico). In altri casi possono partecipare alla formazione del frutto altre parti del fiore dando un falso frutto (es. pomo, pera: la parte edule è costituita dal ricettacolo fiorale ingrossato); nel caso della fragola, del lampone, delle more, è detto sorosio. I frutti possono inoltre riunirsi in infruttescenze (es. ananas, fico). Si dividono in frutti carnosi e frutti secchi (deiscenti e indeiscenti)

Importanza economico-farmaceutica dei frutti e dei semi La maggior parte dei frutti è consumata allo stato fresco Contribuiscono alla composizione della dieta con zuccheri, vitamine, minerali ecc. Frutti di impiego farmaceutico ed erboristico sono: papaia (contiene la papaina enzima digestivo proteolitico), l’arancia e gli agrumi, capsula del papavero (alcaloidi dell’oppio), l’anice nostrano, l’anice stellato, il capsico e la senna frutto. Anche i semi hanno impiego alimentare: cereali (frumento, riso, mais, orzo, segale, avena, miglio, sorgo) Alcune piante danno semi per l’estrazione di oli di uso alimentare e farmaceutico: colza, semi di lino, di cotone, di ricino, di noce di cocco, di sesamo, di palma ... Altri semi utilizzati: caffè, cacao, mandorlo dolce ed amaro, noce, nocciola, castagna. Di uso solo farmaceutico ricordiamo i semi di Fava del Calabar (fisostigmina: miotizzante, antimiastenico, enterocinetico), i semi di Strofanto (strofantina, tipo digitalico, azione sul cuore), semi di Colchico (antigottosi ed antinevralgici), e semi di Noce vomica (sostanze amare eupeptiche, stimolanti nervosi). Nella Farmacopea ufficiale Italiana (F.U.I.) sono riportati: come frutti: senna, anice, capsico, cardo mariano, arancio amaro; come semi: lino, ippocastano, psillio, noce vomica

SEME

Il seme è il risultato dell’evoluzione dell’ovulo a seguito della fecondazione da parte del granulo pollinico. Dopo la fecondazione, nel sacco embrionale dell’ovulo avvengono delle modificazioni: lo zigote incomincia a dividersi ripetutamente originando così la formazione dell’embrione. Durante la formazione dell’embrione si assiste ad un continuo flusso di nutrienti dalla pianta madre ai tessuti dell’ovulo e ciò comporta una massiccia sintesi di materiale nutritivo: Endosperma Perisperma (nocella) Cotiledoni A maturazione dell’embrione il funicolo che connette l’ovulo alle pareti dell’ovario si separa: Seme si distacca Involucro tegumentale si indurisce racchiudendo embrione e riserve nutritive Formazione di un sistema nutrizionale chiuso

Il seme è composto di 3 parti: embrione: da cui si origina la pianta tegumenti: serie di involucri protettivi endosperma: un tessuto parenchimatico che contiene materiali di riserva, L’embrione maturo formato da: asse embrionale (ipocotile-radicale) meristemi apicali: germoglio e radice cotiledoni I cotiledoni (foglie modificate) si inseriscono sull’asse embrionale hanno la funzione: - Organi di riserva - Organi fotosintetici L’embrione maturo resta in uno stato quiescente fino alla germinazione Durante lo sviluppo del seme l’embrione assorbe tutte le riserve nutritive racchiuse nell’endosperma e nel perisperma.

SEME - Tegumenti - Endosperma - Embrione Semi con cotiledoni grandi e ridotto endosperma (pisello e fagiolo) Semi con abbondante endosperma e cotiledoni sottili e membranacei (ricino). Funzione di assorbimento dei nutrienti dall’endosperma. I cotiledoni di alcune dicotiledoni e lo scutello della maggior parte delle graminacee hanno la funzione di riassorbire i nutrienti accumulati nell’endosperma o nel perisperma.

Le principali sostanze di riserva dei semi Le riserve di un seme possono essere contenute nel perisperma, nell’endosperma o nei cotiledoni che in questo caso sono grossi e carnosi. Nelle gimnosperme e nelle monocotiledoni l’endosperma contiene la maggior parte delle riserve. Tra le dicotiledoni sono ugualmente frequenti i semi con riserve nei cotiledoni e quelli con riserve nell’endosperma. La quantità delle riserve presenti in un seme varia a seconda della sua grandezza.

Cariosside di Mais (monocotiledone) Pericarpo: tegumento seminale Endosperma: riserve di natura amilifera Scutello: cotiledone carnoso

Principali sostanze di riserva dei semi: Amido: leucoplasti Grassi: goccioline nel citoplasma Proteine: granuli di aleurone Le proporzioni tra i tre tipi di riserve varia enormemente da seme a seme In base alla distribuzione delle riserve si possono dividere i semi in alcuni gruppi: semi che contengono in prevalenza grassi e proteine (ricino, soia, girasole). Appartengono a questa categoria anche molti semi piccoli. b) semi che contengono in prevalenza proteine e amido (pisello, fagiolo, leguminose). c) semi con netta prevalenza di amido accompagnato da quantità minore di proteine e grassi (tutti i semi dei cereali) d) semi che contengono in abbondanza tutti le sostanze di riserva (arachide)

SEME E GERMINAZIONE Raggiunta la maturità l’embrione rimane all’interno del seme in uno stato di quiescenza Il seme ha una duplice funzione: propagare la specie occupando zone sempre più vasti proteggere l’embrione, anche in condizioni ambientali avverse (freddo, siccità …) Per facilitare la dispersione e quindi la colonizzazione di nuovi ambienti, nel corso della selezione sono stati favoriti : semi di piccole dimensioni semi che hanno sviluppato particolari dispositivi allo scopo di facilitare la dispersione.

Dopo la fecondazione l’embrione si sviluppa e si accresce all’interno seme fino al momento della maturità, raggiunta la quale l’embrione entra nello stato di quiescenza: Le deposizioni di riserve si arrestano, Il seme tende a disidratarsi (mantiene solo il 5-20% di H2O) Molti enzimi si inattivano, blocco della sintesi di RNA e proteine. Lo stato di quiescenza può durare anche alcuni anni fino a che le condizioni ambientali diventano favorevoli per la germinazione ACQUA: la germinazione diventa possibile quando il seme si imbibisce di H2O necessaria alla ripresa delle attività metaboliche OSSIGENO: inizialmente la demolizione del glucosio avviene per via anaerobia, poi dopo la fessurazione del seme la degradazione avviene per via aerobia. TEMPERATURA: molti semi possono germinare in un caratteristico intervallo di temperatura proprio della specie. L’optimun è compreso tra 25 -30°C. LUCE: molti semi (piante erbacee) necessitano di luce per poter germinare, e iniziare immediatamente la attività fotosintetica e quindi la sintesi di sostanze energetiche.

L’assorbimento di acqua per imbibizione induce un subitaneo rigonfiamento del seme disidratato L’acqua è necessaria per il risveglio del metabolismo: gli enzimi presenti nel seme si riattivano ed iniziano la digestione e l’utilizzazione delle riserve accumulate nei tessuti interni. Il risveglio metabolico induce la ripresa della crescita dell’embrione che si sviluppa fino ad emergere all’esterno. La prima struttura che emerge dal seme solitamente è la radichetta che permette all’embrione di ancorarsi al suolo e di assorbire acqua.

La demolizione delle riserve La germinazione mette in moto una serie di meccanismi biochimici: reidratazione degli enzimi riattivazione catalitica utilizzo delle riserve accumulate attivazione delle biosintesi sintesi di nuovi enzimi scissione anaerobica del glucosio rottura dell’involucro seminale respirazione aerobica Le riserve di un seme si accumulano nei cotiledoni o nell’endosperma. Le riserve metaboliche, dopo essere state demolite, devono essere veicolate verso le zone di crescita apicali: fusticino e radichetta dell’embrione. Necessità di trasportare i metaboliti perché il sito di utilizzazione delle riserve non coincide con quello di deposito Demolizione e utilizzazione delle riserve sono gli avvenimenti biochimici che dominano la scena durante la prima settimana di germinazione

Le prime fasi della germinazione (idratazione, risveglio del metabolismo, idrolisi delle riserve) sono in sostanza uguali per tutti i semi, ma lo sviluppo dell’embrione e la formazione della plantula possono essere molto diversi da una specie all’altra

Germinazione di Dicotiledoni Germinazione epigea sviluppo della radice primaria allungamento dell’asse ipocotile fuori dal terreno con esposizione dei cotiledoni sviluppo della plumula con riduzione dei cotiledoni (ricino) Germinazione di Dicotiledoni Germinazione ipogea sviluppo della radice primaria l’ipocotile e i cotiledoni non fuoriescono dal terreno sviluppo dell’epicotile e riduzione dei cotiledoni

Germinazione di Monocotiledoni Germinazione epigea Germinazione ipogea

Cereali I semi dei cereali sono completamente diversi. Il seme di un cereale è in realtà un frutto la cui parete è saldata assieme al tegumento dell’unico seme. La “buccia” di un chicco di frumento o di granoturco è formata da vari strati di cellule di cui i più esterni rappresentano la parete del frutto (pericarpo) e i più interni il tegumento del seme. Questo tipo di frutto-seme prende il nome di cariosside. Gran parte della cariosside è occupata dall’endosperma: l’embrione sta ad una estremità. Le cellule dell’endosperma contengono prevalentemente amido ed in misura minore proteine. Lo strato più esterno di cellule dell’endosperma che si trova immediatamente sotto il tegumento è differenziato in modo speciale: le cellule hanno la parete molto grossa per la presenza di emicellulose di riserva, e sono piene di granuli di aleurone. Ci sono anche delle riserve grasse, mentre l’amido manca completamente. A questo particolare strato di cellule che circonda tutta la cariosside, si dà il nome di strato aleuronico, le cui cellule sono vive e con un metabolismo molto intenso durante la germinazione

L’embrione ha una struttura molto complessa Sono già abbozzate numerose foglie infilate l’una dentro l’altra a telescopio. La parte più vistosa dell’embrione è l’unico cotiledone che avendo una forma simile ad uno scudo è chiamato scutello; esso è grosso e carnoso e ha la forma di una barchetta con la chiglia affondata nell’endosperma e un solco centrale in cui è adagiato il resto dell’embrione. Le cellule dello scutello sono imbottite di riserve. Nella cariosside dei cereali la distribuzione delle riserva è più complicata rispetto ad altri semi. Troviamo infatti 3 diversi tessuti di riserva (scutello, strato aleuronico, endosperma amilaceo) ciascuno con la sua particolare composizione che lo distingue nettamente dagli altri. Nell’embrione delle graminacee, sia il fusticino che la radichetta sono circondati da una specie di astuccio: coleorriza per la radice, coleottile per il fusto. Un’altra caratteristica dell’embrione è la presenza dell’epiblasto che è un’escrescenza che si trova in posizione opposta al cotiledone. Da alcuni è ritenuto un rudimentale cotiledone, da altri un’escrescenza della coleorriza

La demolizione delle riserve nelle cariossidi dei cereali segue uno schema complicato: gli enzimi per demolire le riserve vengono sintetizzati dalle cellule dello strato aleuronico e poi secreti nell’endosperma amilaceo. I principali enzimi sono amilasi, proteasi, ribonucleasi. Man mano che le riserve vengono idrolizzate l’endosperma diventa liquido A differenza dell’endosperma lo scutello è un organo vivo con un intenso metabolismo. Inizialmente esso si svuota delle proprie riserve, ma ben presto comincia a funzionare anche da organo assorbente. Si parla di funzione austoriale intendendo la capacità di assorbire sostanze dall’endosperma. Lo strato esterno dello scutello che confina con l’endosperma è formato da particolari cellule capaci di assorbire con grande velocità i prodotti di idrolisi delle riserve endospermatiche (zuccheri, piccoli peptidi..). Questi prodotti una volta assorbiti, possono essere demoliti ulteriormente e utilizzati per la plantula.

La produzione e la secrezione di enzimi nello strato aleuronico sono controllate dall’embrione attraverso un messaggio ormonale. All’inizio della germinazione, l’embrione si risveglia e sintetizza la gibberellina. Questa diffonde fino alle cellule dello strato aleuronico e le stimola a sintetizzare e secernere tutta una serie di enzimi idrolitici. Questi enzimi migrano nelle sottostanti cellule dell’endosperma e qui idrolizzano le riserve. I prodotti di idrolisi giungono poi all’embrione che può così riprendere la sua crescita. Senza gibberellina le cellule dello strato aleuronico restano inattive In questo modo vengono coordinati due processi distinti che avvengono in due luoghi diversi: il risveglio dell’embrione e l’idrolisi delle riserve dell’endosperma. E’ comunque l’embrione che decide il momento dell’idrolisi delle riserve: queste vengono idrolizzate soltanto quando l’embrione è sveglio e quindi pronto ad utilizzarle