laboratorio evoluzione Marcello Sala SI VINCE SI PERDE: I MARSUPIALI [S.J. Gould, “Evoluzione come fatto e come teoria”, in: Quando i cavalli avevano le dita, Feltrinelli 1984] [S.J. Gould, “O morte dov’è la tua vittoria?”, [S.J. Gould (1980), “A favore dei marsupiali”, in: Il pollice del panda, Il saggiatore 2001]

numbat opossum diavolo della Tasmania dasiuro canguro talpa marsupiale koala scoiattolo volante topo marsupiale tilacino bandicoot

Che cos’hanno in comune questi animali? Sono tutti marsupiali I cuccioli si sviluppano per un breve periodo di tempo nel ventre materno ma non all'interno di una sacca placentare Si nutrono delle sostanze interne all'uovo e di una sostanza mucillaginosa in cui l'uovo è immerso Finiscono il proprio sviluppo per un periodo più lungo fuori dal corpo della madre ma dentro a una sua tasca ventrale Il marsupio, più o meno sviluppato sostenuto da 2 ossa si può aprire o verso il basso (koala) o verso l'alto (canguri) Le mammelle sono all'interno

Altri caratteri dei marsupiali: - nel cervello non sono presenti le connessioni nervose tra i due emisferi - hanno generalmente una coda lunga nella femmina l'utero e la vagina sono doppi, con un'apertura comune - nel maschio il pene è bifido Specie animali con stili di vita disparati: terricole, arboricole, scavatrici, erbivore, insettivore, carnivore e onnivore occupano tutte le nicchie ecologiche a disposizione dei mammiferi

Perché in Australia i marsupiali si sono diffusi al posto di altri mammiferi che occupano le stesse nicchie ecologiche? Perché meglio adatti all’ambiente australiano? Il clima dell’Australia è desertico al centro, temperato caldo sulle coste come l’Est della Cina o le coste del Mediterraneo, tropicale nella fascia Nord come tutto il Sud Est Asia Fino alla fine del Cretaceo (65 Ma fa) il clima era stato moderatamente freddo perché l’Australia era allora più vicina al Polo Sud

Nessun elemento dell’ambiente australiano giustifica un migliore adattamento Dal 1854 al 1862 Alfred R. Wallace affrontò l’esplorazione dell’arcipelago indonesiano Le faune di due isole vicine (Bali e Lombock) dell’arcipelago della Sonda, gli apparvero incredibilmente diverse come se il breve tratto di mare che le separa fosse il confine tra due mondi mai entrati in comunicazione tra di loro Questa linea di separazione tra mondo orientale e australiano venne successivamente estesa allo stretto di Makassar tra le grandi isole di Kalimantan (Borneo) e Sulawesi (Celebes) a costituire la Linea di Wallace

Il clima è sostanzialmente identico dalle due parti, allora perché, dal punto di vista della fauna, la linea di Wallace segna il confine tra due mondi diversi? La profondità del braccio di mare è tale che neppure l’abbassamento del livello del mare e la conseguente emersione di terre durante le glaciazioni del Pleistocene (2,6 Ma- 12.000 a fa) misero in comunicazione le due parti

I gruppi più importanti di Mammiferi terrestri si Perché in Australia i marsupiali si sono diffusi al posto di altri mammiferi che occupano le stesse nicchie ecologiche? I gruppi più importanti di Mammiferi terrestri si sparsero sulla Terra a partire dal Cretaceo 130 Ma fa I fossili più antichi di marsupiali 200 Ma fa in NordAmerica da 100 Ma fa in SudAmerica da 50 Ma fa in Australia da 60 a 40 Ma fa in Europa e Asia 20-10 Ma fa estinzione in NordAmerica Europa e Asia I Marsupiali oggi si trovano in Australia (e SudAmerica) I placentati in Australia sono arrivati 2 Ma fa

Fino al Cretaceo l’Australia unita all’Antartide e al SudAmerica: Perché in Australia i marsupiali si sono diffusi al posto di altri mammiferi che occupano le stesse nicchie ecologiche? Fino al Cretaceo l’Australia unita all’Antartide e al SudAmerica: tutti i grandi mammiferi indigeni dell’Australia sono discendenti da progenitori comuni non placentati che raggiunsero l'Australia prima della separazione e dello slittamento verso Nord e rimasero poi isolati su questo continente isola

Marsupiali dal NordAmerica al SudAmerica prima che si separassero In Europa e Asia dopo che si erano ricongiunte al Nordamerica Dal SudAmerica all’Australia attraverso l’Antartide prima che si separassero

i Marsupiali si sottrassero alla competizione con i Mammiferi placentati  si diversificarono notevolmente occupando nicchie ecologiche altrove occupate dai Placentati Che cosa ci dice il fatto che molti Marsupiali sono stati ridotti all’estinzione recentemente da Placentati importati dall’uomo? i Marsupiali non sono “migliori” né presentano adattamenti ideali per l’Australia

toxodonte tapiro pecari alpaca thylacosmilus giaguaro

La fauna del SudAmerica 4 Milioni di anni fa Grande varietà di forme con vari ordini di mammiferi: Notoungulati (grandi mammiferi erbivori tra cui il Toxodonte di Darwin), Tipoteri (roditori), Litopterni (un gruppo di animali simili ai cammelli, un altro ai cavalli con riduzione delle dita) I grandi carnivori erano marsupiali (Thylacosmilus dalle Zanne a sciabola) Altre famiglie vivevano anche altrove, ma nel SudAmerica espressero un’unica forma peculiare Oggi Due interi ordini di mammiferi sono scomparsi Scomparsi Notoungulati, Tipoteri, Litopterni Scomparsi tutti i carnivori marsupiali Due sole famiglie di Marsupiali, Didelfidi (opossum) e Cenolestidi (toporagni), vivono nelle Americhe L’attuale fauna indigena (lama alpaca, giaguari, tapiri, pecari) è tutta immigrata dal Nord

Perché tra 4 Ma fa e oggi in SudAmerica i Marsupiali si sono ridotti e sono aumentati i Placentati? Inizio del Terziario (65 Ma fa): i Placentati si diffondono e si adattano a molti ambienti diversi attraverso processi di speciazione (= radiazione adattativa) NordAmerica: differenziazione dei Placentati  scomparsa dei Marsupiali Seconda parte del terziario (40-2 Ma fa): Australia SudAmerica continenti-isola  continuano a vivere Mammiferi marsupiali e altri più primitivi

Che cosa è successo? Formazione dell’Istmo di Panama

Formazione dell’Istmo di Panama (3 Ma fa)  fauna del SudAmerica in comunicazione con quella più diversificata dei continenti boreali Mammiferi del NordAmerica passano al Sud  specie placentate occupano nicchie ecologiche corrispondenti a quelle delle specie marsupiali  la maggior parte dei Marsupiali si estingue Australia isolata  i Marsupiali non entrano in competizione con Placentati vincenti

Ma perché in SudAmerica i Marsupiali hanno perso la competizione con i Placentati? Spiegazione adattativa: evoluzione  scala del progresso Marsupiali un gradino sotto i Placentati  adattamento meno efficiente Qual è la differenza sostanziale tra i due ordini? Modalità di riproduzione La modalità di riproduzione dei Placentati è superiore a quella dei Marsupiali? [vedi scheda seguente]

Placentati Neonati sviluppati  capaci di interagire con l’ambiente Alto investimento di tempo ed energie nello sviluppo prima della nascita  più probabilità di successo della prole  più rischi per la madre Marsupiali Neonati minuscoli Tasso di mortalità alto costo riproduttivo ridotto Basso investimento di energie Gestazione breve  in caso di insuccesso possibile un’altra nella stessa stagione  parto non rischioso per la madre Caratteri favorevoli e sfavorevoli si bilanciano

La migrazione è andata anche dal Sud al Nord America (armadillo, opossum, porcospini): allora perché in SudAmerica i Marsupiali hanno perso la competizione con i Placentati?

Terziario (65-2 Ma fa): due periodi di estinzione di massa dei carnivori  al loro posto nuovi gruppi più flessibili nell’adattamento radiazione dopo le estinzioni  grande varietà  forte competizione  selezione  effetti evolutivi: alimentazione (più velocità di ingestione più abilità nel selezionare le prede) - locomozione (più scatto per i predatori che aspettano al varco / più resistenza per i cacciatori) - organizzazione (cervelli più grandi) SudAmerica e Australia: non estinzioni di massa dei carnivori  gruppi originari con scarsa varietà  nessuna competizione Formazione dell’istmo: prima prova per i carnivori del Sud  sconfitta

ma i carnivori del Sud erano marsupiali  ipotesi alternativa: sconfitti nella competizione non in quanto marsupiali ma per contingenza evolutiva: una circostanza ecologica svantaggiosa per i carnivori in generale indipendente da placenta o marsupio... ma i carnivori del Sud erano marsupiali