Briofite Paola Angelini

L’emersione dall’acqua Le Briofite, comprendenti epatiche, muschi e antocerote, rappresentano il passaggio dall’organizzazione tallosa (pseudotessuti) a quella cormofica. Si ha una differenziazione morfologica della pianta in relazione al passaggio dalla vita acquatica alla vita terrestre.

Nei muschi si ha la comparsa di un sistema conduttore rudimentale per trasportare i liquidi dalle rizine assorbenti alle parti più distanti. Tale s. conduttore consiste nella avvenuta differenziazione di alcune cellule del tallo in elementi allungati, poco settati, adattati al trasporto delle soluzioni. Questa differenziazione, estendendosi e raggiungendo un grado di evoluzione più complessa, conduce all’organizzazione di piante adattate sempre meglio alla vita terrestre, provviste di membri morfologici distinti (radice, fusto e foglie =cormo).

Le Briofite hanno ancora caratteristiche tali da giustificare la loro attribuzione alle tallofite soprattutto per la mancanza di un sistema vascolare differenziato. Si assiste al passaggio dal tipo talloso laminare al tipo talloso frondoso con differenziazione di un asse e di un sistema di foglioline (fronde), ma il vero cormo compare nelle Pteridophytae.

Tallo appiattito (Simmetria bilaterale) Epatiche e Antocerote Tallo appiattito (Simmetria bilaterale) Muschi Tallo cormoide con rizoidi,fusticino, foglioline (simmetria radiale). muschio epatica antocerote

Nei muschi non si può parlare di vere e proprie foglie perché esse sono prodotte dal suddividersi della cellula iniziale mentre nelle cormofite gli abbozzi fogliari derivano da uno strato ben definito (dermatogeno).

Ciclo ontogenetico Il ciclo ontogenetico è una successione ciclica di eventi nel corso della vita di una specie scanditi da due processi fondamentali: la gamia e la meiosi. Con la gamia si ha il raddoppiamento del nr. cromosomico, mentre con la meiosi si ripristina il numero aploide tipico dei gameti e delle spore.

La piantina del muschio reppresenta la fase gamica del ciclo sessuato della pianta (il gametofito), mentre nelle altre cormofite le foglie sono prodotte sullo sporofito, perciò se dal punto di vista funzionale le foglie dei muschi e delle cormofite sono organi analoghi, morfologicamente non sono omologhi.

Le Briofite: gametofito e sporofito

Habitat Le Briofite comprendono tutte piante autotrofe adatte agli ambienti ecologicamente più diversi, dalle zone umidissime proprie di alcune epatiche a quelle più secche di taluni muschi xerofili.

Citologia Le pareti cellulari sono formate di pectina e di cellulosa. Posseggono cloroplasti con clorofilla a e b, beta carotene e pigmenti del gruppo delle xantofille. Principale sostanza di riserva è l’amido.

Le Briofite: il gametofito

Riproduzione gamica Le Briofite sono piante con evidente alternanza di generazione antitetica. Si ha un gametofito pluricellulare ben differenziato sul quale si sviluppano anteridi ed archegoni; gli spermatozoidi sono flagellati mentre l’oosfera nell’archegonio è immobile. Dalla fecondazione nasce uno sporofito che si è impiantato nel gametofito dal quale trae il nutrimento (essendo esso privo di clorofilla). La generazione aploide del gametofito è dominante come importanza vegetativa su quella diploide.

E’ importante ricordare che nelle briofite ogni gametofito essendo aploide forma ogni anno gameti con corredo genico sempre identico, con grande limitazione delle possibilità di insorgenza di nuovi caratteri e quindi di evoluzione. Inoltre, nelle specie omotalliche che portano sia anteridi che archegoni sullo stesso gametofito, è estremamente probabile l’incontro di gameti identici, con formazione di sporofiti completamente omozigoti in cui i fenomeni di ricombinazione genica sono inefficaci, consistendo semplicemente nello scambio di cromosomi o di porzioni di cromosomi perfettamente identici. In questi casi, l’unica possibilità di comparsa di nuovi caratteri sarà legata alle mutazioni spontanee.

Le Briofite: il protonema La spora germina originando il protonema

Le Briofite: il gametofito Foglioline Fusticino Rizoidi

Archegonio Presenta una porzione basale ingrossata detta ventre ed un allungamento detto collo ed è impiantato direttamente sul gametofito. Un archegonio si origina da una cellula superficiale del gametofito e un archegonio prossimo a maturità è formato da uno strato di cellule avvolgenti il collo che è pluricellulare solo alla base, nell’interno ci sono una pila di cellule sovrapposte dette cellule del canale del collo ed una cellula basale la quale più tardi si divide in due. Di esse una cellula più bassa diventa l’oosfera, mentre l’altra (sorella dell’oosfera) diventa la cellula del canale del ventre. oosfera

Nell’archegonio maturo si lacera la sommità delle cellule parietali del collo e si liquefanno tutte le cellule del canale del collo e del canale del ventre trasformandosi in un materiale mucillaginoso che ha azione chemiotropica sugli spermatozoidi. L’oosfera è l’unica cellula che rimane al fondo dell’archegonio, pronta ad essere fecondata.

Anteridio Foglioline involucrali L’anteridio è un organo clavato, ellittico o sferoidale prodotto dall’attività di una cellula superficiale che dividendosi genera lo strato esterno sterile della parete ed internamente le cellule fertili madri degli anterozoidi. Ogni anteridio contiene un numero assai elevato di anterozoidi muniti di flagello all’estremità posteriore mediante il quale può muoversi in acqua. Anteridi

Il trasporto degli anterozoidi sul collo dell’archegonio viene facilitato dalla notevole vicinanza degli organi dei due sessi, ed anche dal velo liquido che avvolge gli organi sessuali, ivi trattenuto dalla presenza delle parafisi, che sono appendici filiformi interposte fra gli archegoni. Nelle specie dioiche le difficoltà può essere maggiore in via teorica, ma in pratica si osserva l’avvicinamento, in cespugli di molti individui, per cui anche in questo caso il trasporto degli anterozoidi non presenta eccessive difficoltà.

Le Briofite: la fecondazione Anterozoide Archegonio Anteridio

Le Briofite: giovane sporofito Quando lo sporogonio ha raggiunto il suo completo sviluppo esso risulta formato dalla capsula (urna) che contiene le spore, dalla seta che sorregge la capsula, mentre una porzione leggermente espansa in basso detta piede costituisce l’appoggio sulla pianta gametofora. Piede Seta Foglioline involucrali Caliptra Capsula

Le Briofite: lo sporofito Lo sporofito si sviluppa sul gametofito dal cui dipende troficamente.

Le Briofite: lo sporofito Capsula con caliptra Seta Piede

Le Briofite: la capsula

Le Briofite: la capsula Opercolo Spore Columella

Le Briofite: la capsula Spore Peristomio Denti

Riproduzione agamica Le briofite possono propagarsi anche vegetativamente, per frammentazione del tallo o per formazione di gemme, gruppi di cellule specializzate destinate a questo scopo, che in alcune epatiche sono contenute in apposite strutture a forma di scodelletta poste sulla superficie del gametofito. Talli di Lunularia cruciata e coppella con propaguli.

Sistematica Le briofite comprendono i tre gruppi dei muschi, delle epatiche e degli antoceri, da molti considerati a livello di classi: Bryopsida, Marcanthiopsida Anthocerotopsida. Altri autori le considerano invece come tre divisioni a sè stanti: Bryophyta, Marcanthiophyta (o Hepatophyta), Anthocerophyta. Questo sulla base della convinzione che le briofite non rappresentino tutte le linee originate a partire da un antenato comune.

I muschi (Bryopsida) Con oltre 10.000 specie circa, sono il gruppo di briofite più diffuso ed a loro in particolare si riferiscono le caratteristiche descritte precedentemente. Comprendono anche il gruppo degli sfagni, piantine che vivono negli ambienti acidi e freddi delle torbiere. Gli sfagni hanno pareti impregnate di fenoli, sostanze antisettiche che rendono i loro tessuti resistenti alla decomposizione. Muschio Sfagno

Polytricum Sphagnum Funaria Mnium

Le epatiche (Marchantiopsida) Nelle epatiche, che comprendono circa 8.000 specie, i gametofiti a morfologia dorsoventrale hanno portamento particolarmente appiattito al suolo. Possono essere fogliosi, ma con foglioline di aspetto diverso da quelle dei muschi, oppure privi di foglie e di aspetto talloso nastriforme, simile a quello di alcune alghe verdi. Sull’epidermide possono essere presenti aperture (pori), funzionalmente simili a stomi rudimentali, ma privi di cellule di guardia e sempre aperti. Gli sporangi sono spesso privi di seta.

Anthocerotopsida Nel piccolo gruppo delle Anthocerotopsida (un centinaio di specie) i gametofiti sono tallosi, di aspetto simile a quelli di alcune epatiche. Gli sporofiti a forma di cilindri sottili e privi di seta sono verdi e fotosintetizzanti e hanno epidermide con stomi muniti di cellule di guardia. Questi sporofiti vivono per alcuni mesi, accrescendosi grazie ad un meristema intercalare presente alla base. Sono considerati sporofiti particolarmente evoluti rispetto a quelli delle altre briofite, soprattutto perchè mostrano la tendenza a divenire perenni e autonomi dal gametofito.

Interesse ecologico e applicativo Le briofite sono presenti in ambienti diversi, come il sottobosco delle foreste, i prati, le rocce, i tronchi degli alberi. Dal momento che non hanno radici o altri organi ipogei che si approfondiscono nel terreno, questi vegetali non necessitano di un terreno profondo e riescono a vivere anche su substrati sottilissimi, purchè vi sia umidità sufficiente. La mancanza di tessuti conduttori e la fisiologia della riproduzione che necessita della presenza di acqua per l’incontro dei gameti limitano infatti la loro diffusione a ambienti con presenza di umidità. La maggior parte delle briofite è tuttavia in grado di superare periodi anche prolungati di mancanza di acqua e altre condizioni ambientali estreme in uno stato disidratato di vita latente, per poi riprendere la normale attività vegetativa nel giro di poche ore in presenza di acqua. Questo grazie alla grande capacità di assorbimento rapido tipica di queste piante.

La possibilità di sottrarsi alle condizioni sfavorevoli in forma di vita latente conferisce a molte briofite spiccate caratteristiche di piante pioniere, come è dimostrato dal fatto che sono particolarmente diffuse negli ambienti inospitali delle elevate altitudini e latitudini (tundre artiche e alpine), dove le più evolute ma più esigenti piante vascolari non sono in grado di vivere. In alcune cenosi forestali di climi freddi e umidi, come alcuni tipi di boschi di abete rosso, le condizioni ambientali del sottobosco con elevata umidità e acidità, scarsa illuminazione e basse temperature fanno sì che la vegetazione sia dominata da briofite, che svolgono anche l’importante ruolo ecologico di difendere il terreno dall’erosione. Tipi di vegetazione come le torbiere sono dominati da sfagni e altre briofite. Spesso sono briofite, insieme a licheni, i primi organismi che colonizzano suoli vergini come rocce nude e lave, oppure innescano le successioni secondarie. Come altri organismi che assorbono attraverso tutta la superficie, anche molte briofite sono sensibili all’inquinamento e tendono a rarefarsi nelle città, dando luogo ai cosiddetti “deserti di briofite” degli ambienti urbani. Alcune specie, sensibili selettivamente a determinati inquinanti, possono essere usate come bioindicatori.

L’interesse economico e applicativo delle briofite è legato soprattutto all’utilizzazione della torba, materiale organico molto assorbente, usato come substrato per la coltivazione delle piante, come ammendante dei terreni troppo pesanti o alcalini, come combustibile. La torba viene estratta dalle torbiere, che sono comunità dominate da muschi del tipo degli sfagni presenti in ambienti freddi e umidi e caratterizzate da un pH estrememente acido, anche inferiore a 4. L’acidità limita la crescita di altre piante e unita alla presenza di sostanze antisettiche prodotte dagli sfagni impedisce la decomposizione dei residui di queste piante, che si accumulano a costituire la torba. Anche eventuali resti di altre piante e di animali vengono conservati quasi inalterati nelle torbiere, che per questo motivo costituiscono ambienti ideali per la raccolta di dati per gli studi paleontologici e in particolare paleobotanici: attraverso lo studio dei pollini fossili prelevati nei diversi strati delle torbiere riferibili a epoche diverse è stato possibile sapere quali specie erano presenti nel passato in determinati territori e ricostruire i tipi di vegetazione succedutisi nel tempo.

Le torbiere rappresentano habitat di notevole interesse naturalistico e possono ospitare specie vegetali specializzate (tra cui numerose piante insettivore) ad areale ristretto o frammentato. L’estrazione incontrollata della torba può rappresentare una minaccia per la sopravvivenza di questi habitat e attualmente in molti paesi è vietata o regolata per legge.