La fotosintesi clorofilliana La fotosintesi è un insieme di reazioni (compiute da piante, alghe e alcuni tipi di batteri) durante le quali l’energia della luce solare viene impiegata per sintetizzare glucosio utilizzando CO2 ed H2O.

La sintesi di glucosio provoca la fissazione (organicazione) del carbonio, cioè il passaggio dalla forma inorganica (CO2) ad una forma organica Il processo fotosintetico non produce solo glucosio ma anche ossigeno, che viene liberato nell’atmosfera

L’equazione della reazione di fotosintesi è 6CO2 +6H2O  C6H12O6+ 6O2 Questa equazione è l’esatto contrario di quella della respirazione cellulare.

Dove avviene la fotosintesi clorofilliana? La fotosintesi avviene in tutte le parti verdi della pianta ma è particolarmente intensa nel tessuto a palizzata delle foglie, formato da cellule ricchissime di cloroplasti. Il tessuto a palizzata si trova in posizione strategica per sfruttare al meglio l'energia luminosa che colpisce la foglia sulla pagina superiore. tessuto a palizzata

La fotosintesi operata dagli organismi eucarioti avviene in specifici organelli: i cloroplasti. I cloroplasti contengono sistemi di membrane (tilacoidi) in cui sono inseriti i complessi proteici che partecipano al processo fotosintetico. clorofilla membrana del tilacoide grano molecola di clorofilla inclusa nella membrana

Il processo fotosintetico consta di due fasi fase luminosa (avviene nei tilacoidi) fase oscura (avviene nello stroma del cloroplasto)

Fase luminosa Fase oscura l’energia della luce è catturata dai pigmenti di clorofilla e immagazzinata in ATP e NADPH Fase oscura l’energia dell’ATP ed il potere riducente del NADPH sono utilizzati per ridurre la CO2 a glucosio

La fase luminosa I pigmenti fotosintetici sono racchiusi in 2 complessi proteici fotosistema I e II che lavorano simultaneamente Quando la radiazione luminosa colpisce i pigmenti fotosintetici (clorofilla) del Fotosistema II, l’energia in essa contenuta viene convogliata in una speciale molecola di clorofilla detta centro di reazione.

Questa molecola entra in uno stato eccitato e libera 2 e- . Questi 2 e- saranno rimpiazzati da altri 2 e- provenienti dalla scissione dell’acqua in 2H+ e ½ O2 di una molecola H2O (fotolisi dell’acqua). Clorofilla e- Fotosistema II

Scorrendo attraverso una proteina canale transmembrana causano Gli elettroni vengono ceduti ad una proteina accettore primario da cui passano ad un’altra proteina, accettore secondario (Q). Scorrendo attraverso una proteina canale transmembrana causano l’estrusione controgradiente di ioni H+ nello spazio interno del tilacoide. Proteina Accettore

Gli e- arrivano infine nel fotosistema I, dove rimpiazzano 2 e- emessi dal fotosistema I, perché anch’esso colpito da radiazione luminosa. Gli e- emessi dal fotosistema I vengono convogliati tramite un’altra proteina accettore verso il complesso enzimatico dove il NADP+ viene ridotto a NADPH.

Il rientro, secondo gradiente, degli ioni H+, dallo spazio interno del tilacoide verso lo stroma del cloroplasto avviene attraverso una proteina canale transmembrana (ATP-sintetasi) e promuove la formazione di ATP. H+ lume tilacoide ATP-sintetasi stroma cloroplasto

La fase oscura L’insieme delle reazioni chimiche cicliche della fase oscura (ciclo di Calvin) si svolge nello stroma del cloroplasto.

Ciclo di Calvin

Prima tappa del ciclo di Calvin In questa serie di reazioni cicliche luce-indipendenti una molecola di CO2 si lega ad uno zucchero difosfato (5C) il ribulosio difosfato (RuDP), formando un intermedio instabile (6C). Questo intermedio è scisso dall’enzima rubisco (ribulosio 1-5 difosfato carbossilasi) in 2 ac. fosfoglicerico (3C). rubisco CO2 + RuDP  [intermedio (6C)]  2 ac. fosfoglicerico (3C)

Gliceraldeide + Gliceraldeide Il fosfoglicerato viene ridotto a gliceraldeide usando il potere riducente del NADPH e l’ATP generati nella fase luminosa. Fosfoglicerato Gliceraldeide Gliceraldeide + Gliceraldeide Ribulosio PP NADPH ATP Le molecole di gliceraldeide possono reagire tra loro e formare RdDP per ricominciare il ciclo.

Sono necessari 6 giri del ciclo e 6 CO2 per ottenere 2 gliceraldeide che, potendo uscire dal ciclo, possano essere utilizzate per sintetizzare glucosio, aminoacidi e acidi grassi. Per fissare, cioè inserire nel ciclo, 1CO2 servono 3ATP e 2NADPH, quindi per produrre una molecola di glucosio (6C) sono necessarie 18 ATP e 12NADPH.

Organismi autotrofi ed eterotrofi Autotrofi: in grado di produrre sostanze organiche (zuccheri) partendo da sostanze inorganiche semplici (CO2 e H2O) assunte dall’ambiente circostante. Fotosintetici (piante, alghe): utilizzano come fonte di energia la luce solare, sfruttano l’H2O come fonte di e- per ridurre il NADP+ e liberano O2. Alcuni batteri fotosintetici estraggono gli e- dall’acido solfidrico (H2S) e quindi non producono O2. Chemiosintetici: utilizzano come fonte di energia l’energia liberata da reazioni di ossidoriduzione per ridurre la CO2.

Eterotrofi: non sono in grado di sintetizzare molecole organiche partendo da sostanze inorganiche semplici, devono quindi ricavare molecole organiche dall’ambiente circostante cibandosi di autotrofi, di altri eterotrofi, di sostanze di rifiuto (saprofiti), o parassitando altri organismi viventi. Tutti gli organismi ricavano l’energia dalle reazioni di demolizione (reazioni cataboliche) delle sostanze organiche. Gli autotrofi sono in grado di sintetizzarle autonomamente (fotosintesi, chemiosintesi), mentre gli eterotrofi devono assumere in modo diretto o indiretto dagli autotrofi.